Progressive Sterilisation von sporogenem Gewebe in Bryophyten
Progressive Sterilisation von sporogenem Gewebe in Bryophyten!
Der Prozess der Sterilisation von sporogenem Gewebe ist bei Bryophyten sehr auffällig. Laut Bower wurden die komplexeren Sporophyten durch die fortschreitende Sterilisation von potentiell sporogenem Gewebe aus den einfacheren entwickelt. Die Entwicklung kann vom einfachsten Sporophyten in Riccia (Hepaticopsida) bis zum komplexeren Sporophyten in Funaria (Bryosida) verfolgt werden.
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Die Sterilisation von sporogenem Gewebe wird immer stärker. Die so gebildeten sterilen Gewebe funktionieren auf unterschiedliche Weise, z. B. kann der Fuß die Nahrung aufnehmen und die Funktion der Verankerung übernehmen; Chlorophyllgewebe, Stomata und interzelluläre Räume sind für die Lebensmittelherstellung gedacht; Elater, Operculum und Peristom helfen irgendwie bei der Dehiszenz der Sporen; Die Columella von Funaria dient als Aufbewahrungsgewebe für Nahrung und Wasser, während die Columella von Anthoceros ziemlich mechanisch funktioniert und bei der Verbreitung von Sporen hilft.
Die einfachste Art von Sporophyten findet man in Riccia. Die Zygote teilt sich quer, wodurch zwei Zellen entstehen. Diese beiden Zellen teilen sich vertikal und es bildet sich ein vierzelliger Embryo. Es folgen mehrere unregelmäßige Teilungen und es wird ein 20 bis 30 zelliger Embryo gebildet. In diesem Stadium gibt es periklinale Unterteilungen und der Embryo wird in Amphithecium und Endothecium unterschieden.
Das Amphithecium ist eine Schutzschicht und das Endothecium entwickelt sich durch wiederholte Teilung zu sporogenem Gewebe. Hier ist die Sterilisation von sporogenem Gewebe vernachlässigbar. In R. crystallina konnte Pagon 1932 jedoch feststellen, dass sich das sporogene Gewebe in Sporozyten und in Krankenpflegestellen differenziert. Pagon betrachtet die Ammenzellen als Vorläufer der Flussufer von Marchantia.
Bei Sphaerocarpos werden einige Zellen des sporogenen Gewebes zu Sporozyten, die durch meiotische Teilung Sporen bilden. Andere Zellen des sporogenen Gewebes entwickeln sich zu sterilen Pflegezellen, die die Sporen mit Nahrung versorgen. Hier ist die Sterilisation von sporogenem Gewebe bis zu einem gewissen Grad fortgeschritten.
In Corsinia unterscheidet sich die letzte Generation des sporogenen Gewebes in Soporozyten und sterile Zellen, die bis zur Reife der Sporen bestehen bleiben.
In Targionia werden etwa die Hälfte der Zellen der letzten Generation im Sporogengewebe zu Sporozyten, während sich die restliche Hälfte der Zellen stark ausdehnt und zu Elater reift. In Targionia besteht der Sporophyt aus einem breiten Fuß, einem Seta und einem einlagigen Mantel der Kapsel. Hier zeigt die Sterilisation des sporogenen Gewebes einen Fortschritt gegenüber der von Riccia.
In Marchantia teilt sich die Zygote quer und danach vertikal, was zu einem vierzelligen Embryo führt. Die untere Hälfte des Embryos entwickelt sich zu Fuß und Seta, während sich die obere Hälfte zur Kapsel entwickelt. Der Kapselanteil differenziert bald ein Endothecium in Amphithecium.
Das Amphithecium entwickelt sich zu einer dicken schützenden Mantelschicht. Die Zellen des Endotheciums teilen sich wiederholt und bilden sporogenes Gewebe. Einige der sporogenen Zellen entwickeln sich zu länglichen Elatern und der Rest der Zellen entwickelt sich durch meiotische Teilung zu Sporen. Bei Marchantia besteht das sterile Gewebe aus einem breiten Fuß, einem Seta, einem einlagigen sterilen Kapselmantel und langen Elater mit spiralförmigen Verdickungen.
In Pellia von Jungermanniales sind weitere Fortschritte bei der Sterilisation des sporogenen Gewebes zu verzeichnen. Hier besteht das sterile Gewebe aus einem Fuß, einem Seta und einem zwei- bis mehrlagigen Mantel der Kapsel. Es gibt Elater mit Sporen gemischt. Der Elaterophor (massives steriles Gewebe) befindet sich am basalen Ende des Hohlraums der Kapsel.
Das sporogene Gewebe des Sporophyten von Anthoceros nimmt deutlich ab. Das reife Sporogonium besteht aus dem sterilen Gewebe des Knollenfußes, einer vier bis sechsschichtigen Kapselwand, einem zentralen Columella und einem Pseudoelater. Die äußerste Schicht der Kapsel besitzt Stomata und Chlorophyll. Dies kann seine Nahrung zu einem gewissen Grad photosynthetisieren. Unter diesem Gesichtspunkt der fortschreitenden Sterilisation des sporogenen Gewebes der Kapsel und der Selbstversorgung ist der Sporophyt von Anthoceros stark fortgeschritten.
In Bryopsida erreicht die Sterilisation des sporogenen Gewebes seinen Höhepunkt. In Funaria erreicht die Sterilisation ihren höchsten Gipfel. Das sterile Gewebe in Funaria besteht aus einem Fuß, einem langen Seta, einer vielschichtigen Kapselwand, Columella, Apophyse, Peristom, Operculum usw. Hier ist das sporogene Gewebe sehr stark reduziert. Für die Untersuchung des Sporensacks und der Sporen kann der Längsschnitt der Kapsel unter der geringen Stärke des Verbundmikroskops untersucht werden.
Die Sporensackregion ist zu unbedeutend. Die Reste der Kapselteile sind steril. Die Stomata befinden sich in der Epidermis. Unter der Epidermis befinden sich Chlorophyllzellen mit gut entwickelten interzellulären Räumen. Die Kapsel bereitet ihre Nahrung zu einem gewissen Grad zu und ist für ihre Nahrung teilweise auf den Gametophyten angewiesen. So zeigen die Mitglieder von Bryopsida, z. B. Funaria, Polytrichum, den Höhepunkt der fortschreitenden Sterilisation.
Die fortschreitende Sterilisation von sporogenem Gewebe beginnt bei den einfachsten Typen, z. B. Riccia, und reicht bis zu ihrem Höhepunkt in den am höchsten entwickelten Bryopsida-Typen, z. B. Funaria. Von Riccia bis Mosses gibt es mehrere andere Gattungen, bei denen die Sterilisation ständig zunimmt. Die Sterilisation nimmt von Gattung zu Gattung zu und wird immer größer. Aus der Sicht der Pflanzen ist dies ein sehr wichtiger Prozess und macht die Pflanzen gut für den Landbesitz geeignet.
