Division-Filicophyta, Klasse-Leptosporangiopsida und Ordnungsfilicales (7002 Wörter)

Nützliche Hinweise zu Division-Filicophyta, Class-Leptosporangiopsida und Order-Filicales!

Charakteristische Eigenschaften:

Sie sind einheimische Farne. Sie produzieren in der Regel herzförmige Prothalli (Gametophyten), die auf ihrer Bauchfläche Geschlechtsorgane (Antheridien und Archegonien) tragen.

Bild mit freundlicher Genehmigung: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/56/Fern_Sori.JPG

Die Prothalli sind monözisch. Die Sporangien werden in sori entweder am Rand oder an der Oberfläche des Sporophylls produziert. Diese Reihenfolge umfasst sieben Familien, die wie folgt aussehen:

1. Schizaeaceae

2. Gleicheniaceae

3. Matoniaceae

4. Hymenophyllaceae

5. Dicksoniaceae

6. Cyatheaeae

7. Polypodiaceae

Gattung PTERIS Linn:

Systematische Position:

Abteilung: Filicophyta

Klasse: Leptosporangiopsida

Bestellung: Filicales

Familie: Polypodiaceae

Unterfamilie: Pteridoideae

Gattung: Pteris

Arten: vittata

Lebensraum:

Diese Gattung ist weit verbreitet und wird von ungefähr 250 Arten vertreten, die in den tropischen und subtropischen Regionen der Welt reichlich wachsen. Die häufigsten indischen Arten sind: Pteris vittata, P. cretica, P. biaurita, P. quadriaurita, P. stenophylla und P. wallichiana. Pteris vittata ist jedoch niedrig und bringt während des ganzen Jahres neue Blätter hervor.

Es ist an Bergmauern ziemlich verbreitet und wächst bis zu 1200 Meter über dem Meeresspiegel, während P. quadriaurita an Straßenrändern und Tälern im Nordwesten und Westen des Himalayas reichlich wächst. P. cretica wächst gut aus 1200 bis 2400 Metern Höhe

Gewohnheit:

Die Pflanzen haben kriechende Rhizome in P. biaurita, P. vittata und P. grandiflora. In P. cretica verzweigt sich das Rhizom kurz, stumpfig und halb aufrecht. Das Rhizom ist mit Skalen bedeckt. Haare fehlen. Wurzeln entstehen an der Unterseite des Rhizoms oder sie können überall auf der Oberfläche auftreten, z. B. bei P. biaurita (Abb. 31.1).

Die Blätter sind gefiedert zusammengesetzt. Die Blattstiele sind mit Schuppen bedeckt. Die Venation ist von offenem Furkattyp. Die Blätter in P. vittata sind einmal gefiedert. Die Pinnae sind in der Nähe der Basis kleiner und in Richtung der Blattspitze kleiner. Blattspitze wird von einem alten Flugblatt oder einer Ohrmuschel besetzt.

Jede Ohrmuschel wird von einer zentralen Mittelrippe durchquert, die seitliche Venen abgibt, die sich in der Nähe der Spitze verzweigen. Die Ohrmuscheln sind sessil und breit an der Basis und verjüngen sich allmählich zum Scheitelpunkt, die Blätter sind in P. biaurita zweigeteilt. Die Ohrmuscheln sind lederartig oder grob (Abb. 31.2).

Anatomie:

Die Stelarorganisation der Rhizome variiert von Art zu Art und manchmal sogar bei der gleichen Art. Es ist solenostelisch in P. grandiflora und P. vittata, einer einfachen Diktyostele in P. cretica und jüngeren Regionen von P. vittata. In den jüngeren Zweigen des Rhizoms von P. biaurtia ist die Stele im unteren Bereich eine gemischte Protostele.

Es wird etwas höher siphonostelisch und nahe der Spitze solenostelisch. Im Haupt-Rhizom findet sich auch eine diktyostelische Erkrankung. In P. vittata ändert sich die Stelarorganisation zu einer dicyclischen Dictyostele in den apikalen Regionen des Rhizoms (Abb. 31.3).

Diese Bedingung wird durch die Trennung kleiner, kreisförmiger oder ovaler Stränge oder Wurzelspuren von der äußeren Oberfläche der Muttermeristele erreicht, die wiederum durch die Stelarperforation des solenostelischen Bogens abgeleitet wurden. Diese Stränge führen zur Bildung unregelmäßig angeordneter Wurzelspuren um 3-5 große Meristelen (Abb. 31.4). Es gibt jedoch keine Markstränge.

Die Ohrmuschel hat obere und untere Epidermisschichten (Abb. 31.5). In P. cretica hat die obere Epidermis größere Zellen mit weniger gewundenen Wänden. Die Stomata sind auf die untere Epidermis beschränkt, die kleinere Zellen und die stärker gewundenen Wände hat.

Das Mesophyll darf nicht in Palisaden und schwammiges Parenchym unterschieden werden. Die Mittelrippenregion hat einen einzigen konzentrischen Typ eines vaskulären Strangs, z. B. in P. vittata, mit unterschiedlicher Endodermis. Die Bündelhüllenverlängerungen sind prominent und treten als Gruppen dickwandiger Zellen unter der oberen und oberhalb der unteren Epidermis auf. Palisaden und schwammiges Gewebe fehlt um die Mittelrippe.

Der Blattstiel wird von einer einzigen C-förmigen (P. vittata) oder U-förmigen oder V-förmigen Blattspur durchquert (Abb. 31.6). Bei P. biaurita dringt die U-förmige Blattspur in den Blattstiel ein und wird höher V-förmig. Das Xylem hat zwei adaxiale Haken. In der Rachis gibt die Blattstielspitze Stränge in die Ohrmuschel ab, wenn das Blatt nicht gefiedert ist oder sich teilt, um sekundäre und tertiäre Ohrmuschelspuren in bipinnaten Blättern (P. biaurita) zu erzeugen. Die Rachis-Spuren haben einen marginalen Ursprung und sind in der Regel flach U-förmig oder flachbogenförmig.

Das Sporophyll:

Der Sorus ist vom kontinuierlichen Typ. Sie wird durch den oberen Indusiallappen geschützt, der durch die Ränder der Ohrmuscheln gebildet wird (Abb. 31.7). Das Gefäß ist im Ursprung intramarginal. Das untere oder das wahre Indusium fehlt. Die Sporangien sind nicht gemischt und die Entwicklung der Sporangien ist der von Dryopteris ähnlich. Jedes Sporangium produziert 48 Sporen.

Die Sporen:

Die Sporen sind stumpf oder grob dreieckig und haben eine ausgeprägte dreistrahlige Maske. Die Sporenwand ist dick und hat eine äußere Exine und ein inneres Inneres. Ihnen fehlt Perispore. Die Sporen variieren je nach Art in ihrer Größe. Die Keimung der Spore und die Bildung von Prothallusposition, -verteilung und -struktur sowie die Entwicklung von Geschlechtsorganen ähneln anderen Mitgliedern von Polypodiaceae.

Keimung der Spore:

Die Exinrupturen und der einkernige Inhalt treten hervor und wachsen zu einer kleinen zylindrischen Thalluszelle (Abb. 31.7). Ein einzelliges Rhizoid entsteht aus der Thalluszelle und wächst zu einem langen und röhrenförmigen primären Rhizoid. Die Thalluszelle teilt sich quer und bildet einen kurzen Faden grüner Zellen.

Weitere Unterteilungen, quer und vertikal, bilden eine große Zellschicht mit einer Dicke. Die Zellen hinter der apikalen Kerbe teilen sich entlang zweier oder mehrerer Ebenen und bilden ein dickes zentrales Kissen. Die sekundären Rhizoide entstehen aus den hinteren Bereichen des Prothallus. Reife Thalluszellen wirken als rhizoidale Mutterzellen. Die Rhizoidzellen differenzieren sich und wachsen zu sekundären Rhizoiden.

Geschlechtsorgane: Antheridien und Archegonien. Die Struktur und Entwicklung der Geschlechtsorgane ähnelt der von Dryopteris.

Embryo und junger Sporophyt:

Die Entwicklung des Embryos und des jungen Sporophyten ähnelt der von Dryopteris:

Wirtschaftliche Bedeutung:

Die Arten von Pteris sind von geringem wirtschaftlichen Wert. Sie sind schädlich und giftig, was Vieh schädigen kann. Einige Pteris-Arten sind jedoch nützlich. Die Anlagen wurden als Kaliquelle für die Seifen- und Glasindustrie verwendet. Wedel werden als Brennstoff und Strohmaterial verwendet. Sie werden auch als Medizin und Anthelminthikum verwendet. Pflanzen werden zum Brauen verwendet. Sie werden als Bräune oder Farbstoff verwendet. Einige Anlagen werden zur Herstellung von Papier und Pappe verwendet.

Gattung DRYOPTERIS (Der männliche Farn):

Pteridophyta-Abteilung:

Filicophyta

Klasse. Leptosporangiopsida

Auftrag. Filicales

Familie. Polypodiaceae

Gattung. Dryopteris

Hier werden wir die Lebensgeschichte von Dryopteris filix-mas (männlicher Farn) von Polypodiaceae im Detail diskutieren.

Die Farne sind die bekanntesten lebenden Pteridophyten. Der männliche Farn-Dryopteris filix-mas ist an schattigen und feuchten Stellen sowohl in den Hügeln als auch in den Ebenen zu finden. Sie kommt häufig in dichten Wäldern vor. Dieser Farn ist sehr verbreitet und weit verbreitet. In Indien ist dies im ganzen Land zu finden. Es ist sehr häufig in den Hügeln von 2.000 bis 8.000 Fuß Höhe gefunden.

Externe Morphologie:

Angewohnheit und Stamm:

Dieser Farn besitzt ein kurzes, stumpfes, kräftiges und unverzweigtes Rhizom, das durch den Boden schräg nach oben wächst und nur wenig über der Bodenoberfläche erscheint. Das Rhizom ist selten mehr als einen Fuß lang. Es hat einen Durchmesser von vier oder fünf Zoll und ist vollständig von den hartnäckigen Blättern der alten Blätter bedeckt. Die Oberseite des Rhizoms ist breiter als das untere Ende und erscheint konisch. Manchmal erscheinen die zufälligen Knospen auch im Rhizom. Diese Knospen entwickeln sich seitlich direkt über den Blattbasen.

Die Blätter:

Die Blätter werden auch als Wedel bezeichnet. Das Blatt ist zusammengesetzt und ein bis drei Fuß lang. Jedes Blatt besteht aus zahlreichen Blättchen oder Ohrmuscheln. Die Ohrmuscheln sind wiederum in kleine Ohrmuscheln unterteilt. Das Blatt ist gestielt. Der Blattstiel endet in einer langen Rachis, die Ohrmuscheln trägt. In jungen Blättern sind sowohl der Rachis als auch der Blattstiel mit kleinen braunen, haarigen Schuppen, den sogenannten Ramenta, bedeckt.

Die jungen Blätter sind umlaufend. Das Blatt reift in zwei Jahren. Im ersten Jahr bleiben der Blattstiel, die Rachis und die Blättchen gewickelt. Solche jungen Blätter werden Zirkinnate genannt. Die reifen Blätter halten nur eine Saison und zehn bis zwanzig Blätter kommen heraus, die spiralförmig auf dem Rhizom angeordnet sind.

Der Ursprung:

Die Wurzeln sind zwei Arten - primäre und sekundäre. Die vom Embryo erzeugte Primärwurzel stirbt früher ab. Die Sekundärwurzeln bleiben erhalten, die auch als Adventivwurzeln bezeichnet werden. Die Adventivwurzeln werden sekundär aus den Geweben des Stammes produziert. An der Basis jedes Blattstiels entwickeln sich normalerweise drei Adventivwurzeln.

Die Wurzeln sind schlank und stark verzweigt, so dass ein alter Stamm dicht von einer Masse von Adventivwurzeln bedeckt wird. Die Wurzeln sind monopodial verzweigt, so dass ein alter Stamm dicht von einer Masse von Adventivwurzeln bedeckt wird. Die Wurzeln und die Äste entstehen akropetal.

Interne Morphologie:

Anatomie des Rhizoms:

Der Gefäßzylinder ist ein typisches Dictyostel. In vielen einfachen Pteridophyten besitzt der Stamm eine einzige zentrale Stele, die vom Cortex umgeben ist. Bei diesem Farn bricht wie bei vielen anderen Farnen die zentrale Stele in einen Ring aus Stelen. Diese Stelen werden als "Meristele" bezeichnet und das Stelarsystem wird als diktyostelisch bezeichnet.

Die Meristelen sind unregelmäßig im Bodengewebe eingebettet. Bei Dryopteris ist der Stiel vollständig mit Blattbasen bedeckt und es gibt keine Internodien. Jeder Querschnitt des Stiels ist von den Blattbasen umgeben und zeigt die schräg geschnittenen Blattspuren. Die Blattspuren durchqueren den Cortex und treten in die Blattstiele ein.

Jedes Meristel besteht aus einer zentralen Masse von Xylem, die von Phloem umgeben ist. Die skalariformen Tracheiden und das Xylemparenchym bilden das Xylem. In der Transaktion des Stammes erscheinen die Tracheiden polygonal und ausreichend breit. Die Gefäße fehlen insgesamt. Im Zentrum der Meristele tragen die Tracheiden spiralförmige und netzartige Verdickungen. Diese Tracheiden repräsentieren das Protoxylem.

Der Rest der breiten Tracheiden des Xylems steht für Metaxylem. Das Phloem besteht aus einem einzigen Ring großer Siebrohre. Die Siebröhren sind ziemlich lang und verjüngen sich an ihren überlappenden Enden. An der Verbindung der beiden Siebröhren werden die Siebplatten entwickelt. Die Begleitzellen werden nicht gefunden. Direkt unter dem Siebröhrchen befindet sich viel Phloemparenchym. Das Phloem ist von einem einschichtigen Pericycle umgeben, der aus dünnwandigen

ist die äußerste Schicht der Meristelzellen. Jedes Meristel ist von einer Endodermis umgeben. Die Endodermis ist die letzte Schicht der Kortikalis. Die Caspar'schen Bänder befinden sich an den radialen Wänden der endodermalen Zellen. Außerhalb der Endodermis wird das kortikale Parenchym gefunden, das sich bis zur Epidermis erstreckt.

Das Meristel ist konzentrisch und amphikribral. In Dryopteris sind die Meristelen oval und unabhängig. Es gibt keine gemeinsame Endodermis um die gesamte Diktyostele.

Der Cortex besteht aus einer Masse von Parenchym (Grundgewebe), in die die Meristelen eingebettet sind. Die äußersten wenigen Schichten der Kortexzellen sind sklerenchymatisch. Die äußerste Schicht des Stiels ist die Epidermis, die aus Zellen mit dicken Außenwänden besteht. Die Epidermis trägt ein dickes Ramenta. Diese schuppenartigen Ramenta werden als modifizierte Haare angesehen.

Anatomie des Blattes:

Aus der Sicht der Anatomie kann das Blatt in zwei Teile (a) den Blattstiel und (b) die Lamina unterteilt werden.

(a) Der Blattstiel:

Um die Anatomie des Blattstiels zu studieren, muss man die Querschnitte durchschneiden. Der Blattstiel ist im Umriss ungefähr halbkreisförmig. Die obere (adaxiale) Seite des Blattstiels ist flach und bleibt zum Stamm hin. Die äußerste Schicht ist die Epidermis. Direkt unterhalb der Epidermis befinden sich einige Schichten von Sklerchymzellen.

Die Meristele sind in das Parenchym (Grundgewebe) eingebettet. In der Anordnung sind die Meristelen hufeisenartig. Auf der adaxialen Seite der Rachis befinden sich zwei Meristelen, von denen jedes zu jeder Ohrmuschel Äste auslöst.

(b) Die Schicht:

Die Lamina hat eine obere und untere Epidermis. Direkt unter der oberen Epidermis befindet sich Mesophyll, das aus unregelmäßigen parenchymatösen Zellen besteht, zwischen denen interzelluläre Räume gut entwickelt sind. Sowohl die Epidermiszelle als auch die Mesophyllzelle enthalten Chloroplasten. Das Vorhandensein des Chloroplasten in der Epidermis ist das Merkmal einer schattenliebenden Pflanze.

Auf der Unterseite der Lamina befindet sich die untere Epidermis. Direkt unter der unteren Epidermis befindet sich Mesophyll, das aus unregelmäßig verzweigten und sternförmigen Zellen mit großen interzellulären Räumen besteht. Die Gefäßstränge sind konzentrisch.

Anatomie der Wurzel:

Um die Anatomie der Wurzel zu untersuchen, sind die Querabschnitte der Adventivwurzel erforderlich. Die interne Struktur von root ist recht einfach. Es gibt einen zentralen Kern von Xylem, umgeben von Phloem. Das Xylem besitzt zwei Protoxylemgruppen an seinen beiden Enden. Auf diese Weise ist das Xylem Diarch. Außerhalb des Xylems gibt es Phloemelemente.

Das Phloem ist in Form von Phloemplatten seitlich zum Xylem angeordnet. Ein zweischichtiges Pericycle umgibt das Phloem. Das Pericycle ist der äußerste Teil der Stele. Danach wird eine einschichtige Endodermis um die Stele herum gefunden.

Die Caspar'schen Streifen befinden sich an den radialen Wänden der Zellen der Endodermis. Die äußerste Schicht des Wurzelquerschnitts ist die Pilzschicht. Die Pilzschicht ist einschichtig und trägt hier und da Wurzelhaare. Die kortikale Region wird in zwei Regionen unterschieden. Der äußere Bereich besteht aus dünnwandigen Zellen, der innere Bereich aus dickwandigen Zellen.

Das apikale Wachstum:

In fast allen Farnen wachsen die Stängel aus einer dreiseitigen Pyramide wie eine einzelne apikale Zelle. Die apikale Zelle teilt sich immer wieder parallel zu jeder ihrer drei Seiten und entwickelt dabei die Zellen des reifen Gewebes.

Die Wurzeln entwickeln sich auch aus einer ähnlich dreiseitigen Pyramide wie einer apikalen Zelle. Von diesen drei Seiten der Zelle entwickeln sich alle Organe der Wurzel durch wiederholte Teilungen. Die Zellen der Wurzelkappe werden jedoch von der Basis der apikalen Zelle abgeschnitten.

Sporen produzierende Organe:

Die Sporangien werden in sori auf den Blättern produziert, die als Sporophylle bezeichnet werden. Die Sori befinden sich auf der Unterseite der Ohrmuscheln der Blätter. In Dryopteris ähneln sich die vegetativen Blätter und die Sporophyllen, die Sporophyllen jedoch in den alten Pflanzen. Die kleinen nierenförmigen Sori der Sporangien sind in zwei Reihen auf der Unterseite der Blattfinger angeordnet.

Die Sporangien eines Sorus sind mit ihren Stielen an einer geschwollenen Plazenta befestigt. Eine zarte, häutige Struktur, bekannt als Indusium, entsteht auch aus der Plazenta und bedeckt den Sorus der Sporangien wie eine Kapuze. Die reifen Sporangien sind braun gefärbt.

Entwicklung von Sporangium:

Die Entwicklung von Sporangium ist wie in allen anderen Gattungen von Polypodiaceae vom leptosporangiaten Typ. Das Sporangium entwickelt sich aus einer einzigen oberflächlichen Zelle der Plazenta. Diese Zelle teilt sich durch eine Querwand, die zwei Zellen bildet. Die obere Zelle teilt sich wieder durch eine schräge Wand zur ersten Wand.

Eine weitere schräge Trennung findet statt, wodurch eine tetraedrische Zelle entsteht. Diese Zelle teilt sich wieder durch eine Querwand. Die innere Zelle ist als Archesporialzelle bekannt. Die untere Zelle des durch die erste Division gebildeten Paars teilt sich mehrmals und entwickelt sich zum mehrzelligen Stiel. Die Zellen, die die tetraedrische Archesporiumzelle umgeben, teilen sich weiter, wodurch die Sporangialwand entsteht.

Danach teilt sich die Archesporialzelle, um eine tapetische Schicht der Zellen zu bilden. Gleichzeitig produziert es auch etwa ein Dutzend Sporenmutterzellen. Die Sporenmutterzellen verursachen Sporen. Jede Sporenmutterzelle teilt sich zweimal und entwickelt vier Sporen. Während der Teilung kommt es zu Meiosen und die Sporen sind haploide. Normalerweise enthält jedes Sporangium 48 haploide Sporen.

Struktur des Sporangiums:

Jedes Sporangium besteht aus einem vielzelligen Stiel und einer Kapsel. Die Kapsel des Sporangiums hat die Form einer bikonvexen Linse. Die Kapselwand besteht aus einer einzelnen Schicht aus dünnwandigen Zellen. Eine Reihe von speziell verdickten Zellen, bekannt als Annulus, umgibt die Kapsel teilweise. An einer Seite des Annulus befindet sich ein Stomium aus dünnwandigen Zellen. Bei der Reife enthält das Sporangium etwa 32 bis 64 dunkle, zerlumpte Sporen.

Dehiszenz von Sporangium:

Mit der Reife der Sporangien schrumpft das Indusium und die Sporangien sind der äußeren Atmosphäre ausgesetzt. Das Sporangium platzt durch einen speziellen Mechanismus. Die Zellen des Annulus sind auf merkwürdige Weise verdickt. Die inneren tangentialen und radialen Wände des Rings sind dick, während die äußeren tangentialen Wände dünn sind.

Das Platzen des Sporangiums wird durch das Verhalten des Wassers in Bezug auf die Zellen des Annulus verursacht. Bei jungen Sporangien sind die Wasserdrüsen vorhanden und bleiben feucht. Bei der Reife der Sporangien werden die Sporangien trockener Luft ausgesetzt und das Wasser geht aus den Zellen der Sporangien verloren.

Auf diese Weise ziehen sich die dünnen Außenwände des Anulus zusammen, der Stomium öffnet sich und der Anulus zusammen mit einem Teil des Sporangiums dreht sich mit einem Ruck nach hinten und wirft die Sporen aus dem Sporangium.

Die spore:

Die Sporen sind doppelwandig. Die Außenwand ist dick, zerlumpft und braun gefärbt. Es ist als Exine bekannt. Die Innenwand ist glatt und dünn und wird als Intine bezeichnet. Jede Spore enthält einen großen zentralen Kern. Das gametophytische Stadium des Fem beginnt mit dieser Spore.

Keimung der Spore und Entwicklung des Prothallus:

Nach ihrer Ausbreitung ruhen die Sporen eine Zeitlang und keimen unter den günstigen Feuchtigkeits- und Temperaturbedingungen. Zunächst bricht die äußere Sporenwand (Exine) und danach ragt der Darm in Form eines grünen Keimschlauchs heraus. Sehr bald wird dieses Rohr durch eine Querwand abgeschnitten und es entstehen zwei ungleiche Zellen. Die kleine farblose Zelle ist als Rhizoidzelle bekannt. Aus dieser Zelle wächst ein farbloser Zweig in den Boden und entwickelt ein Rhizoid. Die große grüne Zelle dehnt sich aus und teilt sich

transversal mehrmals zu einem Filament mit 3 bis 6 Zellen Länge entwickelt. Die als apikale Zelle bekannte Endzelle des Filaments schneidet Zellen dahinter ab und führt zu dieser filamentösen Struktur. Die apikale Zelle teilt sich auch lateral und es bildet sich ein flacher Prothallus. Die von der apikalen Zelle abgeschnittenen Segmente teilen sich wieder und entwickeln sich zu dem jungen Prothallus. Normalerweise ist der Prothallus herzförmig.

Der Prothallus ist grün und an den Rändern dick gezähnt. In gut entwickelten Prothalli ist der zentrale Teil des Prothallus mehr als eine Zelle dick. Diese Region wird als Kissen bezeichnet. Auf der Unterseite des Kissens entwickeln sich viele Rhizoide, die den Prothallus im Boden verankern. Die Rhizoide dienen auch als absorbierende Organe.

Während der Entwicklung des Gametophyten wird die ursprüngliche apikale Zelle durch eine Gruppe von Randinitialen ersetzt. Das weitere Wachstum des Prothallus erfolgt durch diese Initialen und schließlich wird der herzförmige Prothallus gebildet.

Struktur des Prothallus:

Der Prothallus ist flach, herzförmig und grüne Gewebemasse. Am hinteren Ende befindet sich eine Kerbe. Es ist eine Zelle mit einer Dicke an den Rändern, aber im zentralen Bereich, nahe der Einkerbung, sind viele Zellen dick. Diese Region wird als Kissen bezeichnet. An der Unterseite des Kissens sind mehrere farblose Rhizoide ausgebildet.

Die Zellen des Prothallus sind dünnwandig. Jede Zelle trägt scheibenförmige Chloroplasten und einen Kern darin. Die Geschlechtsorgane (Archegonien und Antheridien) befinden sich im zentralen Bereich des Prothallus. Jeder Prothallus hat wahrscheinlich einen Durchmesser von 1/8 bis 1/3 Zoll. Der Prothallus ist selbsttragend. Es nimmt Wasser und Nährstoffe aus dem Boden auf und photosynthetisiert das Nahrungsmaterial, da sich zahlreiche Chloroplasten in seinen Zellen befinden.

Der Prothallus repräsentiert die gametophytische Generation des Farns, wenn er die Geschlechtsorgane trägt.

Die Geschlechtsorgane:

Die Geschlechtsorgane entwickeln sich an der Unterseite des Prothallus (Gametophyten). Die Prothalli sind in der Regel monözisch und tragen sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane, dh Antheridien und Archegonien. Im normalen Prothallus bilden sich die Archegonien um die Einkerbung auf dem Kissen und die Antheridien im basalen zentralen Bereich des Prothallus unter den Rhizoiden. Zuerst entwickeln sich die Antheridien und später die Archegonien.

Entwicklung von Antheridium:

Eine der oberflächlichen vegetativen Zellen des Prothallus ragt heraus und teilt sich durch eine Querwand, aus der zwei Zellen entstehen. Die Endzelle fungiert als Antheridialanfang. Zunächst teilt sich der antheridiale Anfang durch eine schräge trichterförmige Wand mit dem breiten Ende nach oben. Durch aufeinanderfolgende solche Schrägteilungen wird eine zentrale Zelle gebildet.

Diese zentrale Zelle ist von einer Anzahl peripherer Zellen umgeben, die die Chloroplasten des ursprünglichen Ausgangsmaterials enthalten. Auf die erste Teilung folgt eine kuppelförmige Wand über der Oberseite des Trichters, wodurch eine zentrale Zelle eingeschlossen wird. Danach teilt sich die obere Zelle durch eine ringförmige Wand.

Auf diese Weise besteht das halbkugelförmige Antheridium aus zwei Ringzellen, einer Cap-Zelle und einer zentralen Zelle. Die zentrale Zelle teilt sich weiter unregelmäßig, und es werden ungefähr zweiunddreißig Zellen hergestellt, die als antherozoide Mutterzellen (Androzyten) bekannt sind. Jede antherozoide Mutterzelle (Androcyte) verwandelt sich in ein multikiliates Antherozoid.

Der Kern jedes Androcyten wird in eine sich verjüngende Spirale von drei Windungen umgewandelt. Am hinteren Ende dieser Spiralstruktur ist ein Vesikel aus Zytoplasma angebracht. Am vorderen Ende befindet sich ein länglicher Blepharoplast, der eine Gruppe sehr langer Flagellen trägt. Mit Flagellen können die Antherozoide im Wasserfilm schwimmen.

Dehiszenz von Antheridium:

Das Wasser ist für diesen Prozess unerlässlich. Wenn das reife Antheridium mit dem Wasser in Kontakt kommt, werden die Wände der Androzyten, die sich innerhalb des reifen Antheridiums befinden, schleimig und schwellen an und mit dem Ergebnis wird die Deckelzelle des Antheridiums abgeworfen. Die Antherozoide werden ausgeworfen. Jedes Antherozoid befindet sich noch in einer dünnen membranartigen Zellwand, die sich sehr schnell im Wasser löst und das Antherozoid im Wasser frei ist.

Entwicklung von Archegonium:

Das Archegonium entwickelt sich aus einer einzigen oberflächlichen Zelle des Prothallus, die als archegoniale Initiale bezeichnet wird. Der Anfang teilt sich durch zwei Querwände in drei Zellen. Von diesen drei Zellen ist die untere Zelle die Basalzelle, die die Wand um die Venterzelle bildet. Die verbleibenden zwei Zellen sind die zentrale Zelle und die Deckzelle.

Die Deckzelle teilt sich vertikal zweimal und bildet vier Hals-Initialen. Jeder Halsansatz teilt sich in Querrichtung auf und bildet vier vertikale Reihen der Halszellen. Der Hals ist 5 bis 7 Zellen hoch. Die zentrale Zelle wächst zwischen den Halszellen auf.

Dies teilt sich mehrmals quer, wobei ein Kanal mit einem engen Hals eine ventrale Kanalzelle und ein Ei oder eine Oosphäre erzeugt wird. Die Halskanalzelle kann sich weiter in zwei Zellen teilen oder nicht. Der Hals ist scharf gekrümmt. Die zwei Reihen des Halses der konvexen Seite enthalten 5 bis 7 Zellen, wohingegen die Reihen der konkaven Seite nur vier Zellen haben und somit der Hals stark gekrümmt ist.

Struktur von Archegonium:

Das Archegonium ist eine flaschenartige, längliche Struktur, die aus einem in die Gewebe des Prothallus eingebetteten Venter und einem scharf gekrümmten Hals besteht, der aus den Geweben des Prothallus herausragt. Der gebogene Hals besteht aus vier vertikalen Zellenreihen. Das Archegonium in seinem Hals und Venter enthält eine axiale Reihe von Zellen.

Die unterste Zelle im Venter ist die Oosphäre oder das Ei. darüber befindet sich eine ventrale Kanalzelle und danach ein langer Halskanal, der im Allgemeinen binucleat ist. Vor der Befruchtung zerfallen die Halskanalzelle und die ventrale Kanalzelle in eine schleimige Substanz. Dieses schleimige Material schwillt an und drängt sich aus dem Hals heraus. Auf diese Weise wird eine Öffnung an der Spitze des Halses verursacht und die Antherozoide treten durch diese Öffnung ein, um die Oosphäre zu erreichen.

Düngung:

Das Wasser ist ein wesentlicher Faktor für diesen Prozess. Normalerweise erhalten die Prothalli Wasser durch Regen. Das ausgereifte Archeg-Onium scheidet wahrscheinlich Äpfelsäure aus, die die schwimmenden Antherozoide zu sich zieht. Die Antherozoiden schwimmen den Halskanal durch den Schleim ab und einer von ihnen dringt an einem hyalinen Aufnahmepunkt in die Oosphäre ein.

Bald nach dem Eintritt des Antherozoids in das Ei werden die beiden männlichen und weiblichen Kerne miteinander verschmolzen und die Befruchtung erfolgt. Die Oosphäre schüttet eine Mauer um sie herum und wird zu Oospore. Mehrere Archegonien eines einzelnen Prothallus können befruchtet werden, aber letztendlich entwickelt sich nur eine Oospore zum vollständigen Sporophyten.

Der Embryo und seine Entwicklung:

Unmittelbar nach der Befruchtung teilt sich die Zygote durch eine vertikale Wand und bildet zwei Zellen. Bald darauf finden die zweite und dritte Division rechtwinklig zueinander statt, was zu einem Oktanten oder einer Gruppe von acht Zellen führt. Vier der Zellen des Oktanten, die in Richtung des Scheitels des Mutterprothalls gefunden wurden, bilden die Epibasalhälfte und die restlichen vier Zellen die Hypobasalhälfte.

Die Epibasalzellen bilden die Achse und das erste Blatt des jungen Sporophyten. Die hypobasale Hälfte bildet die Hauptwurzel und den Fuß. Der Fuß fungiert als Haustorium und bleibt im Venter eingebettet. Es nimmt Nahrung für den jungen Sporophyten aus dem Prothallus und dem Boden auf, sofern und bis er unabhängig wird.

Die Primärwurzel stirbt bald und die Adventivwurzeln entwickeln sich. Der Prothallus zerfällt sehr schnell. Sobald das erste Blatt die Nahrung synthetisieren kann, verschwindet der Prothallus. Das erste Blatt des jungen Sporophyten ist im Allgemeinen klein und zweilappig. Bald darauf entwickeln sich andere größere Blätter, die dichotom gegabelt sind. Erst nach der Bildung des fünften und sechsten Blattes entwickeln sich die gefiederten Blätter.

Generationenwechsel:

Die Anzahl der Chromosomen verdoppelt sich, dh nach Beendigung der Befruchtung ist diploide (2n). Dieses diploide Stadium ist bis zur Bildung von Sporenmutterzellen vorherrschend. In diesem Stadium findet eine meiotische Teilung statt, und die haploiden («) Sporen werden gebildet. Die Sporen sind die Anfänger des gametophytischen Stadiums. Die Spore keimt und Prothallus wird gebildet.

Die Antheridien und Archegonien entwickeln sich auf dem Prothallus. Das Antherozoid und die Eizelle verschmelzen und die Befruchtung erfolgt. Die Zygote ist der Beginn des sporophytischen Stadiums. Der Sporophyt (2ri) führt zu Gametophyten (Prothallus), und durch den Vorgang der Vereinigung der Gameten wird das sporophytische Stadium erreicht. Auf diese Weise kann gesagt werden, dass der Farn einen Wechsel von haploiden (Gametophytic) und diploiden (Sporophytic) Generationen aufweist.

Gattung ADIANTUM:

Systematische Position. Pteridophyta

Einteilung. Filicophyta

Klasse. Leptosporangiopsida

Auftrag. Filicales

Familie. Polypodiaceae

Gattung. Adiantum

Laut Bower gibt es in dieser Gattung etwa 184 Arten von Farnen.

Die Arten dieser Gattung sind in den tropischen Regionen der Welt weit verbreitet. Sie befinden sich in schattigen und feuchten Lebensräumen. In unserem Land sind die Arten in den hügeligen Himalaya-Gebieten sowie in den Ebenen recht häufig.

Gewohnheit:

Die Adiantum-Arten haben ein aufrechtes oder schleichendes, schuppiges Rhizom. Die Blätter sind entweder spiralförmig oder abwechselnd am Rhizom angeordnet. Der Blattstiel leuchtet schwarz und spröde. Die Klinge kann vollständig in A. reniforme sein oder einfach oder wiederholt verzweigt sein. Die Klingen sind sehr empfindlich in ihrer Textur.

Die Gabelvenen durchqueren die Klinge. Normalerweise sind die Venen frei, aber bei einigen Arten bilden sie das Retikulum. Die Verzweigung des Blattes ist dichotom. Die letzten Segmente sind im Deltoid umrissen. Der Farn ist als Jungfrauhaarfarn bekannt.

Anatomie des Rhizoms:

Die Adiantum-Art mit einem länglichen Rhizom kann tatsächliche Solenostele aufweisen, z. B. in A. pedatum, aber die Stele ist im allgemeinen rinnenförmig aufgrund der großen Dehnung der Blattspalte. In diesen Rhizomen, die kurze Intemoden besitzen und das Rhizom aufrecht steht, überlappen sich die Blattspalte, und es sind mehrere Meristele angeordnet, die in einem Ring angeordnet sind, wie im Querschnitt der Stele zu sehen ist.

Anatomie des Blattes:

Die Blattbasis nimmt zwei eng miteinander verwandte Fäden auf, die sich nach oben zu einem einzelnen Meristel mit vier Winkeln zusammenschließen. Die "Spicullarzellen" wurden in den Epidermiszellen der Klinge von Adiantum gefunden.

Anatomie der Wurzel:

Um die Anatomie der Wurzel zu untersuchen, sind die Querabschnitte der Adventivwurzel erforderlich. Die interne Struktur von root ist recht einfach. Es gibt einen zentralen Kern von Xylem, umgeben von Phloem. Das Xylem besitzt zwei Protoxylemgruppen an seinen beiden Enden. Auf diese Weise ist das Xylem Diarch. Außerhalb des Xylems gibt es Phloemelemente. Das Phloem ist in Form von Phloemplatten seitlich zum Xylem angeordnet.

Ein zweischichtiges Pericycle umgibt das Phloem. Das Pericycle ist der äußerste Teil der Stele. Danach wird eine einschichtige Endodermis um die Stele herum gefunden. Die Caspar'schen Streifen befinden sich an den radialen Wänden der Zellen der Endodermis.

Die äußerste Schicht des Wurzelquerschnitts ist die Pilzschicht. Die Pilzschicht ist einschichtig und trägt hier und da Wurzelhaare. Die kortikale Region wird in zwei Regionen unterschieden. Der äußere Bereich besteht aus dünnwandigen Zellen, der innere Bereich aus dickwandigen Zellen.

Das apikale Wachstum:

In fast allen Farnen wachsen die Stängel aus einer dreiseitigen Pyramide wie eine einzelne apikale Zelle. Die apikale Zelle teilt sich immer wieder, parallel zu jeder ihrer drei Seiten, wobei sich die Zellen des reifen Gewebes entwickeln.

Die Wurzeln entwickeln sich auch aus einer ähnlichen dreiseitigen Pyramide wie einer apikalen Zelle. Von diesen drei Seiten der Zelle entwickeln sich alle Wurzelorgane durch wiederholte Teilungen. Die Zellen der Wurzelkappe werden jedoch von der Basis der apikalen Zelle abgeschnitten.

Sporen produzierende Organe:

Das Merkmal von Adiantum ist das Vorhandensein von scheinbar marginalen Sori, die oberflächlichen Ursprungs sind und von einem scharf reflektierten Blattrand bedeckt sind, der aufgrund seiner häutigen Natur und seiner braunen Farbe an Reife wie ein Idusium aussieht. Eigentlich gibt es kein echtes Indusium.

Die Sporangien werden in den distalen Bereich der Venen eingeführt, die den fruchtbaren Lappen durchqueren. Der fruchtbare Bereich der Klinge selbst wird scharf reflektiert und dient als Indusium. Jeder dieser fruchtbaren Lappen trägt eine Gruppe von Sori auf parallelen Adern. In bestimmten Fällen sind die Sporangien auf der Oberfläche der Klinge zwischen den Venen verteilt.

Entwicklung von Sporangium:

Die Entwicklung von Sporangium ist wie in allen anderen Gattungen von Polypodiaceae vom leptosporierten Typ. Das Sporangium entwickelt sich aus einer einzigen oberflächlichen Zelle der Plazenta. Diese Zelle teilt sich durch eine Querwand, die zwei Zellen bildet.

Die obere Zelle teilt sich wieder durch eine schräge Wand zur ersten Wand. Eine weitere schräge Trennung findet statt, wodurch eine tetraedrische Zelle entsteht. Die Zelle teilt sich wieder durch eine Querwand. Die innere Zelle ist als Archesporialzelle bekannt. Die untere Zelle des durch die erste Division gebildeten Paars teilt sich mehrmals und entwickelt sich zum mehrzelligen Stiel.

Die Zellen, die die tetraedrische Archesporiumzelle umgeben, teilen sich weiter, wodurch die Sporangialwand entsteht. Danach teilt sich die Archesporialzelle, um eine tapetische Schicht der Zellen zu bilden. Gleichzeitig produziert es auch etwa ein Dutzend Sporenmutterzellen. Die Sporenmutterzellen verursachen Sporen. Jede Sporenmutterzelle teilt sich zweimal und entwickelt vier Sporen. Während der Teilung kommt es zu Meiosen und die Sporen sind haploide. Normalerweise enthält jedes Sporangium 48 haploide Sporen. (Siehe auch Abb. 31.6).

Struktur des Sporangiums:

Jedes Sporangium besteht aus einem vielzelligen Stiel und einer Kapsel. Die Kapsel dieses Sporangiums hat die Form einer bikonvexen Linse. Die Kapselwand besteht aus einer einzelnen Schicht aus dünnwandigen Zellen. Eine Reihe von speziell verdickten Zellen, bekannt als Annulus, umgibt die Kapsel teilweise. At one side of the annulus, there is a stomium composed of thin walled cells. On maturity, the sporangium contains about 32 to 64 dark, ragged walled spores in it.

Dehiscence of sporangium:

On the maturity of the sporangia, indusium shrivels up and the sporangia are exposed to the outer atmosphere. The sporangium bursts by a special mechanism. The cells of the annulus are thickened in a peculiar way. The inner tangential and radial walls of the annulus are thick while the outer tangential walls are thin.

The bursting of the sporangium is caused by the behaviour of the water in relation to the cells of the annulus. In young sporangia the water glands are present and they remain moist. On the maturity of the sporangia, the sporangia, are exposed to dry air and the water is lost from the cells of the sporangia. This way, the thin outer walls of the annulus begin to contract, the stomium opens and the annulus along with some portion of the sporangium turns backward with a jerk throwing the spores out of the sporangium.

Die spore:

The spores are double walled. The outer wall is thick, ragged and brown in colour. It is known as exine. The inner wall is smooth and thin, and known as intine. Each spore contains a big central nucleus. The gametophytic stage of the fern begins from this spore.

Germination of the spore and development of the prothallus:

After their dispersal the spores lie dormant for some time and under favourable conditions of moisture and temperature, they germinate. First of all outer spore wall (exine) breaks and thereafter the intine protrudes out in the form of a green germ tube. Very shortly this tube is cut off by a transverse wall and two unequal cells are resulted.

The small colourless cell is known as rhizoidal cell. From this cell a colourless branch grows into the soil and develops a rhizoid. The large green cell elongates and divides transversely several times developing into a filament 3 to 6 cells in length.

The terminal cell of the filament known as an apical cell cut of cells behind it and gives rise to this filamentous structure. The apical cell also divides laterally and a flat prothallus is formed. The segments cut off from the apical cell divide again and again developing into the young prothallus. Usually the prothallus is heart-shaped.

The prothallus is green and one-celled thick at its margins. In well developed prothalli the central part of the prothallus is more than one cell in thickness. This region is called cushion. Many rhizoids develop on the underside of the cushion anchoring the prothallus to the soil. The rhizoids also serve as absorbing organs.

During the development of the gametophyte the original apical cell is replaced by a group of marginal initials. The further growth of the prothallus takes place by these initials and ultimately the heart-shaped prothallus is formed.

Structure of prothallus:

The prothallus is flat, thin, heart-shaped and green mass of tissue. There is a notch at its posterior end. It is one cell in thickness at its margins, but in the central region, near about the notch, it is many celled in thickness. This region is called the cushion. Several colourless rhizoids are developed from the underside of the cushion.

The cells of the prothallus are thin walled. Each cell bears discoid chloroplasts and a nucleus in it. The sex organs (archegonia and antheridia) are confined in the central region of the prothallus. The prothallus is probably 1/8 to 1/3 of an inch diameter.

Each prothallus is self supporting. It absorbs water and nutrients from the soil and photosynthesizes the food material as the numerous chloroplasts are found in its cells. The prothallus represents the gametophytic generation of the fern as it bears the sex organs upon it.

The sex organs:

The sex organs develop on the underside of the prothallus (gametophyte). Usually the prothalli are monoecious and bear both male and female sex organs, ie, antheridia and archegonia. In the normal prothallus the archegonia develop around the notch upon the cushion and the antheridia in the basal central region of the prothallus among the rhizoids. The antheridia develop first and the archegonia later on.

Entwicklung von Antheridium:

One of the superficial vegetative cells of the prothallus protrudes out and divides by a transverse wall giving rise to two cells. The terminal cell acts as an antheridial initial. First of all the antheridial initial divides by an oblique funnel- shaped wall with the wide end upwards. By successive such oblique divisions a central cell is formed.

This central cell is surrounded by a number of peripheral cells containing the chloroplasts in them of the original initial. The first division is followed by a dome shaped wall across the top of the funnel and thus a central cell is enclosed. Thereafter, the upper cell divides by a ring-shaped wall.

This way, the semispherical antheridium is composed of two ring cells, a cap cell and a central cell. The central cell divides further irregularly, and about thirty two cells known as antherozoid mother cells (androcytes) are produced. Each antherozoid mother cell (androcyte) metamorphoses into a multiciliate antherozoid.

The nucleus of each androcyte is transformed into a tapering spiral of three turns. At the posterior end of this spiral structure a vesicle of cytoplasm is attached. At the anterior end there is an elongated blepharoplast bearing a group of very long flagella. By means of flagella the antherozoids can swim in the water firm.

Dehiscence of antheridium:

The water is essential for this process. When the mature antheridium comes in contact with the water, the walls of the androcytes situated within the mature antheridium become mucilaginous and swell and with the result the lid cell of the antheridium is thrown off. The antherozoids are ejected out. Each antherozoid is still within a thin membranous cell wall, which very soon dissolves in the water and the antherozoid is free in the water.

Entwicklung von Archegonium:

The archegonium develops from a single superficial cell of the prothallus, known as the archegonial initial. The initial divides into three cells by two transverse walls. Of these three cells the lower one is the basal cell which forms the wall around the venter. The remaining two cells are the central cell and the cover cell.

The cover cell divides vertically twice forming four neck initials. Each neck initial divides transversely developing four vertical rows of the cells of the neck. The neck is 5 to 7 cells in height. The central cell grows up between the neck cells.

This divides several times transversely producing a narrow neck canal cell, a ventral canal cell and an egg or oosphere. The neck canal cell may or may not divide further into two cells. The neck is sharply curved. The two rows of the neck of the convex side contain 5 to 7 cells, whereas the rows of concave side have only four cells and thus the neck is strongly curved.

Struktur von Archegonium:

The archegonium is flask-like, elongated structure consists of a venter embedded in the tissues of the prothallus and a sharply curved neck which projects outside the tissues of the prothallus. The curved neck consists of four vertical rows of cells. The archegonium with its neck and venter contains an axial row of cells.

The lowermost cell found within the venter is the oosphere or ovum, above to it there is a ventral canal cell and thereafter a long neck canal cell which is generally binucleate. Prior to fertilization the neck canal cell and the ventral canal cell break down into a mucilaginous substance. This mucilaginous material swells and forces its way outside the neck. This way an opening is caused at the apex of the neck and the antherozoids enter through this opening to reach the oosphere.

Düngung:

The water is an essential factor for this process. Ordinarily the prothalli receive water by rain. The mature archegonium probably secretes malic acid, which attracts the swimming antherozoids towards it. The antherozoids swim down the neck canal through the mucilage and one of those penetrates the oosphere at a hyaline receptive spot.

Soon after the entrance of the antherozoid in the egg the two male and female nuclei are fused together and the fertilization is effected. The oosphere secretes a wall around it and becomes oospore. Several archegonia of a single prothallus may be fertilized but ultimately only one oospore develops into the complete sporophyte.

The embryo and its development:

Immediately after fertilization the zygote divides by a vertical wall, forming two cells. Soon after second and third divisions take place at right angles to each other resulting in an octant or a group of eight cells. Four of the cells of the octant found

towards the apex of the prothallus form the epibasal half and the remaining four cells the hypobasal half. The epibasal cells produce the axis and the first leaf of the young sporophyte. The hypobasal

half produces the primary root and the foot. The foot acts as haustorium and remains embedded in the venter. It absorbs nourishment for the young sporophyte from the prothallus and soil unless and until it becomes independent. The primary root dies soon and the adventitious roots develop. The prothallus disintegrates very soon. As soon as the first leaf becomes able to synthesize the food, the prothallus disappears. The first leaf of the young sporophyte is generally small and two- lobed. Soon after other larger leaves develop which are dichotomously forked. Only after the formation of the fifth and sixth leaves, the pinnately compound leaves are developed.

Alternation of generations:

The number of chromosomes becomes doubled, ie, diploid (2n) after fertilization is over. This diploid stage prevails upto the formation of spore mother cells. Meiotic division takes place at this stage and the haploid (n) spores are formed.

The spores are the beginners of the gametophytic stage. The spore germinates and prothallus is formed. The antheridia and archegonia develop on the prothallus. The antherozoid and ovum fuse and fertilization is effected.

The zygote is the beginning of the sporophytic stage. The sporophyte (2n) gives rise to gametophyte (prothallus) and again by the process of the union of the gametes the sporophytic stage is attained. This way, it may be said that the fern exhibits an alternation of haploid (gametophytic) and diploid (sporophytic) generations.