4 Beispiele für extrakernliche Vererbung bei Eukaryoten

Die wichtigsten Beispiele für die Extra-Atom-Vererbung bei Eukaryoten sind folgende:

Viele Genetiker haben in verschiedenen Eukaryonten verschiedene Fälle von Extra-Atom-Vererbung untersucht.

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1. Mütterliche Erbschaft

In bestimmten Fällen wurde beobachtet, dass bestimmte charakteristische phänotypische Merkmale der Nachkommen von F ₁, F ₂ oder F ₃ nicht die Expression ihrer eigenen Gene sind, sondern die der mütterlichen Eltern. Solche phänotypischen Ausdrücke mütterlicher Gene (Genotyp) können kurzlebig sein oder können während der gesamten Lebensdauer des Individuums bestehen bleiben.

Bei den Substanzen, die die mütterlichen Wirkungen bei den Nachkommen hervorrufen, handelt es sich um Transkriptionsprodukte (dh mRNA, rRNA und tRNA) von während der Oogenese hergestellten, mütterlichen Genen, die im Ooplasma von unbefruchteten Eiern in Form von inaktivem Protein vorliegen und späte translatorische mRNA-Moleküle (Informosomen) oder inaktivierte rRNA und tRNA.

Diese Transkriptionsprodukte von mütterlichen Genen zeigen ihre phänotypischen Wirkungen während der frühen Spaltung und Blastulation, wenn seitdem wenig oder keine Transkription auftritt; mütterliche und väterliche Gene der Zygote bleiben an der mitotischen Replikation oder Duplikation von DNA beteiligt. Es kann andere Gründe für den mütterlichen Affekt geben, die noch wenig verstanden werden. Das mütterliche Erbe wurde in Limnaea (einer Schnecke) untersucht.

Muschelwickeln in Limnaea. In den Schnecken (Gastropoden) ist die Schale spiralförmig aufgewickelt. In den meisten Fällen ist die Wickelrichtung der Schale im Uhrzeigersinn, gesehen vom Scheitelpunkt der Schale aus. Diese Art des Aufwickelns wird als Dextral bezeichnet. Bei einigen Schnecken kann das Aufwickeln der Schale jedoch entgegen dem Uhrzeigersinn oder sinistral sein. Beide Arten von Wicklungen werden durch zwei verschiedene Arten von genetisch kontrollierten Spaltungen hergestellt, von denen eine die Dextral-Spaltung und die andere eine Sinistral-Spaltung ist (Abb. 47.1).

Es gibt einige Arten von Gastropoden, bei denen alle Individuen sinistral sind, aber das Hauptinteresse gilt einer Spezies, bei der Sinistral-Individuen als Mutation unter einer Population normaler dextraler Tiere auftreten. Eine solche Mutante wurde in der Süßwasserschnecke Limnaea peregra entdeckt (A. Sturtevant, 1923).

Züchtung und Kreuzung von Dextral- und Sinistralschnecken zeigten, dass der Unterschied zwischen den beiden Formen von einem Paar allelomorpher Gene abhängt, wobei das Gen für die Sinistralität rezessiv ist (S) und das Gen für das normale Dextral-Coiling dominiert (S ⁺ ). . Die beiden Gene werden nach den Mendelschen Gesetzen vererbt, aber die Wirkung einer beliebigen Geniekombination ist nur in der nächsten Generation nach derjenigen sichtbar, in der ein bestimmter Genotyp gefunden wird.

Die Eier eines homozygoten Sinistral-Individuums (SS) werden durch das Sperma eines Dextral-Individuums (S ⁺ S ⁺ ) befruchtet, die Eier spalten sich sinistral und alle Schnecken dieser F-Generation weisen eine sinistrale Hülle der Hülle auf. Somit manifestiert sich das Sperma-Gen (S ⁺ ) nicht, obwohl der Genotyp der Generation F ₁ S ⁺ S ist.

Wenn eine zweite Generation (F ₂ ) aus solchen F ₁ -Sinistral-Individuen gezüchtet wird, ist dies alles dextral, anstatt eine Segregation zu zeigen, wie es bei normaler Mendelscher Vererbung zu erwarten wäre. Tatsächlich findet eine Segregation in der F ₂ -Generation statt, was die Gene angeht, aber die neuen Geniekombinationen manifestieren sich nicht, da das Aufrollen durch den Genotyp der Mutter bestimmt wird.

Der Genotyp der Mutter von F ₁ ist S ⁺ S, das Gen für die Dextralität dominiert und ist für das ausschließlich dextrale Aufrollen der zweiten Generation verantwortlich. Nur in der F3-Generation macht sich die Segregation im Verhältnis 3: 1 bemerkbar, da die Individuen der F2-Generation die Genotypen –1S ⁺ S ^{+ hatten} ; 2 S ⁺ S, 1 SS, 1/4 von ihnen produzieren im Durchschnitt Eier, die sich zu Sinistral-Individuen entwickeln (Abb. 47.2).

Es ist leicht zu verstehen, dass die Ergebnisse eines wechselseitigen Kreuzes, dh der Befruchtung der Eier eines homozygoten dextralen Individuums (S ⁺ S ⁺ ) durch das Sperma eines Sinistralindividuums (SS), zu einem etwas anderen Typ führen werden des Stammbaums: Die Generation F wird dextral (mit Genotyp S ⁺ S) und die Generation F ₂ wiederum alle dextral sein (mit einem genotypischen Verhältnis von 1S ⁺ S ⁺ : 2S ⁺ S: ISS). Die F3-Generation zeigt eine Trennung zwischen den Bruten, genau wie im zuerst untersuchten Kreuz.

Der ganze Fall wird klar, wenn erkannt wird, dass die Art der Spaltung (Sinistral oder Dextral) von der Organisation des Eies abhängt, die vor der Reifungsteilung des Oozytenkerns festgelegt wird. Die Art der Spaltung steht daher unter dem Einfluss des Genotyps des mütterlichen Elternteils.

Das Sperma gelangt in das Ei, nachdem diese Organisation bereits etabliert ist. Schließlich hängt die Richtung des Aufwickelns der Hülle von der Orientierung der mitotischen Spindel der ersten Abspaltung der Zygote ab. Wenn die Spindel nach links von der Mittellinie der Eizelle gekippt wird, entwickelt sich das Sinistralmuster; Wenn umgekehrt die mitotische Spindel nach rechts von der Mittellinie der Zelle gekippt wird, entwickelt sich das Dextralmuster. Die Spindelorientierung wird somit durch die Organisation des Ooplasmas gesteuert, das sich während der Oogenese und vor der Befruchtung etabliert.

2. Extra-nukleare Vererbung durch zelluläre Organellen:

Chloroplasten und Mitochondrien und Organellen, die eigene DNA- und Proteinsynthesegeräte enthalten. Eine weit verbreitete Theorie über ihre Herkunft schlägt vor, dass sie einst infektiöse endosymbiotische Prokaryoten waren, die eine solche Abhängigkeit von den Genprodukten des Wirts entwickelten, dass sie nicht mehr in der Lage sind, autonom zu funktionieren.

Diese Theorie wurde durch die Tatsache gestützt, dass die genetischen Komponenten dieser Organelle häufig den in Prokaryoten gefundenen ähnlich sind. Zum Beispiel enthalten die Chloroplasten bestimmter Algen und Euglena kleine Ribosomen vom Typ 70S und "nackte" Chromosomen oder DNA, die zirkulär ist.

Ihre Proteinsynthese beginnt mit der Aminosäure N-Formylmethionin wie auch die prokaryontische Proteinsynthese, und ihre DNA-abhängige RNA-Polymerase reagiert empfindlich auf den Inhibitor Rifampicin. Das Erbmaterial von Chloroplasten und Mitochondrien wird fast ausschließlich über das Ei an die Nachkommen übertragen. Die mütterliche Vererbung aufgrund von Chloroplasten und Mitochondrien wird durch die folgenden Beispiele veranschaulicht:

(a) Vererbung von Chloroplasten in einer bunten 4-Uhr-Fabrik

Die zytoplasmatische oder extrakernliche Vererbung der Farbe in Pflanzen durch Plastiden wurde zuerst von C. Correns 1908 in der Vier-Uhr-Anlage Mirabilis Jalapa beschrieben. Im Gegensatz zu anderen höheren Pflanzen enthält Mirabilis drei Arten von Blättern und Teilen: (1) volle grüne Blätter oder Zweige mit Chloroplasten, (2) weiße (blasse) Blätter und Zweige ohne Chloroplasten, (3) bunte Zweige mit Leukoplast in Weiß (blasse) Bereiche und Chloroplasten in grünen Flecken (Abb. 47.3).

Da das Chlorophyllpigment von Chloroplasten mit der Photosynthese von Lebensmitteln zusammenhängt und Leukoplasten keine Photosynthese durchführen können, überleben die weißen oder blassen Pflanzenteile die Nahrung, indem sie von grünen Teilen Nahrung erhalten.

Correns berichtete, dass Blumen auf grünen Zweigen unabhängig vom Genotyp und Phänotyp des Pollenelterns nur grüne Nachkommen zeugen, und Blumen aus den weißen oder blassen Zweigen erzeugten unabhängig vom Genotyp und dem Phänotyp des Pollenelternteils nur weiße oder blasse Samen.

Die Pflanzen, die sich aus den weißen oder blassen Keimen entwickeln, sterben ab, weil ihnen Chlorophyll fehlt und keine Photosynthese möglich ist. Correns berichtete weiter, dass Blüten aus den bunten Zweigen gemischte Nachkommen von grünen, weißen (blassen) und bunten Pflanzen in stark unterschiedlichen Verhältnissen hervorbrachten (Abb. 47.4). Diese Ergebnisse sind in Tabelle 47.1 zusammengefasst.

Die Unregelmäßigkeit der Übertragung von veränderten Zweigen konnte unter Berücksichtigung von zytoplasmatischen Genen (Plasmagenen) von Plastiden verstanden werden. Eine Studie des Eies während der Oogenese in Mirabilis zeigt, dass das Ooplasma Plastiden wie Zytoplasma anderer Pflanzenzellen enthält.

Wenn die Eizelle aus grünen Pflanzengeweben stammt, enthält ihr Ooplasma farbige Plastiden. Wenn es aus weißen Pflanzengeweben stammt, enthält sein Ooplasma weiße Plastiden. Wenn es aus verschiedenen Geweben stammt, kann sein Zytoplasma nur gefärbte Plastiden, nur weiße Plastiden oder eine Mischung aus gefärbten und weißen Plastiden enthalten. Eine Untersuchung der Pollenogenese zeigt jedoch, dass Pollen sehr wenig Zytoplasma enthält, das in den meisten Fällen ohne Plastiden ist. Ohne die Plastiden kann der Pollen diesen Aspekt des Phänotyps der Nachkommen nicht beeinflussen.

Mitotische Segregation:

Veränderte Zweige von Mirabilis Jalapa produzieren drei Arten von Eiern: Einige enthalten nur weiße Chloroplasten, einige nur grüne Chloroplasten und einige enthalten beide Arten von Chloroplasten. In den nachfolgenden mitotischen Trennungen tritt eine Form von zytoplasmatischer Segregation auf, die die Chloroplasten-Typen in reine Zelllinien aufteilt, wodurch der veränderte Phänotyp im Nachkommenschaftspersonal erzeugt wird.

Dieser Prozess des Sortierens kann als "mitotische Segregation" bezeichnet werden. Hierbei handelt es sich um ein reines Phänomen, das sich außerhalb der Nuklearphase befindet. Bei der mitotischen Segregation, da sowohl die Segregation als auch die Rekombination des Organellen-Genotyps stattfindet, wird es als cytoplasmatische Segregation und Rekombination bezeichnet (sein Akronym ist CSAR).

(b) Mütterliche Vererbung durch Iojap-Gen von Mais:

Ein anderes Beispiel aus höheren Pflanzen legt auch die Existenz von Plastidengenen nahe, die die Integrität von Plastiden kontrollieren. Ein Gen in der Maispflanze namens iojap (ij) wurde von M. Rhoades (1946) auf die Kernchromosomen 7 kartiert. Pflanzen, die für ij homozygot sind, sind entweder unbewegliche weiße Keimlinge oder weisen eine charakteristische weiße Streifenbildung auf, wobei der Phänotyp als Streifen bezeichnet wird.

Wenn die bunten Pflanzen als Weibchen in einem Kreuz dienen, erzeugen sie grüne, weiße und gestreifte Nachkommen, unabhängig vom Kerngenotyp des väterlichen Elternteils. Wenn der Pollen von einer normalen grünen Ij / Ij-Pflanze stammt (siehe Abbildung 47.5b), sind die resultierenden Nachkommen Ij / ij-Heterozygote, aber viele zeigen abnormale Plastidenpigmentierung: Das Vorhandensein des „normalen“ Ij-Gens ist nicht kurativ bewirken. Im reziproken Ij / Ij weiblichen X ij / ij männlichen Kreuz (Abb. 47.5). Auf der anderen Seite sind die Nachkommen von Ij / Ij normalerweise alle pigmentiert.

Das Iojap-Merkmal weist somit das klassische mütterliche Erbe auf, sobald es sich in einer IJ / IJ-Pflanze etabliert hat. Sobald es etabliert ist, wird es außerdem unabhängig vom ij-Gen, wie durch Kreuzung von F ₁ Ij / ij-veränderten Weibchen mit Ij / Ij-normalen Männchen gezeigt werden kann. Wie in Abbildung (47.5c) gezeigt, ergibt sich wieder eine Mischung aus grünen, gestreiften und weißen Nachkommen, obwohl einige der gestreiften und weißen Pflanzen jetzt einen Ij / Ij-Genotyp aufweisen. Somit ist das Iojap-Merkmal, sobald es sich etabliert hat, dauerhaft.

Tabelle 47.1. Chloroplastvererbung in bunten 4-Uhr-Anlagen:

Das Iojap-Phänomen wurde durch zwei Hypothesen erklärt. Eine Hypothese besagt, dass die genetische Konstitution ij / ij häufige Mutationen im Chloroplasten-Genom hervorrufen oder erlauben könnte, die zur Produktion von Linien abnormaler Plastiden führen. Eine andere Hypothese legt nahe, dass bestimmte cytoplasmatische Elemente, die keine Chloroplasten-Mutationen sind, entstehen oder in Ij / Ij-Zellen residieren, später in Abwesenheit dieses "anfälligen" oder "permissiven" Genotyps vererbt werden und das Ausbleichen von Chloroplasten bewirken.

Diese Art der mütterlichen Vererbung durch Plasmagene von Chloroplasten wurde auch in vielen anderen höheren Pflanzen wie Gerste, Oenothera sp., Reis usw. untersucht.

(c) Extra-nukleare Vererbung durch Mitochondrien:

Die wichtigste Arbeit über die Genetik der Mitochondrien in Hefe, die durch die Entdeckung von Petite-Mutanten durch B. Ephrussi (1953) initiiert wurde. Anschließend wurde mt-DNA in mehreren Organismen einschließlich Pflanzen und Tieren untersucht.

(i) zierlich in Hefe Hefe:

Saccharomyces cerevisiae sind einzellige Ascomycetes-Pilze. Im Lebenszyklus wechseln sich diploide und haploide Erwachsene ab, wobei der erstere von asexuellen Meiosporen als Ascosporen bezeichnet wird, der letztere von Isogameten. Die kleinen Mutanten in der Hefe wachsen nicht auf Kohlenstoffquellen wie Glukose und produzieren kleinere Kolonien (die "kleinen"), wenn sie auf Zuckern wie Glukose gezüchtet werden.

Da dieser Unterschied nur beobachtet werden kann, wenn solche Hefekulturen in einer sauerstoffhaltigen Umgebung gehalten werden; Daraus wird geschlossen, dass kleine Mutanten einen defekten aeroben Atmungsmechanismus aufweisen. Mit anderen Worten, ein langsames Wachstum von Petite kann der Verwendung von weniger effizienten Fermentationsprozessen in Hefezellen zugeschrieben werden.

Diese Petites unterscheiden sich vom Wildtyp, genannt grande, und sind gekennzeichnet durch (i) ihre Unempfindlichkeit gegen Inhibitoren aerober Stoffwechselwege (wie Cyanid), (ii) das Fehlen von Cytochromen a, a ₃, b und einer Reihe anderer Veränderungen der mitochondrialen Atmungsorgane Enzyme; (iii) unvollständige Entwicklung von Mitochondrien; und (iv) mangelnde Anfärbbarkeit von kleinen Mitochondrien.

Die Petite-Mutanten können segregational sein, dh sie folgen der Mendelschen Segregation und werden daher vermutlich durch chromosomale Gene gesteuert. Sie können auch vegetativ sein, dh nicht-segregational oder extra-chromosomal. Die genetische Basis des Petite-Charakters ist ein zytoplasmatischer Faktor ρ ⁺ (rho), der bei Petites fehlen oder fehlerhaft sein kann.

Somit kann ein vegetatives Petite neutral (ρ °) sein, dem vollständig p ⁺ fehlt, oder es kann unterdrückend sein (ρ ^- ) und ein defektes ρ ^{+ aufweisen} . Die neutralen Petites werden nicht übertragen, während suppressive Petites an einen Bruchteil der vegetativen diploiden Nachkommen übertragen werden. Bei verschiedenen Hefestämmen variiert die Unterdrückungskraft zwischen 1 und 99 Prozent Petites.

Die folgenden zwei Beweiszeilen legen die Assoziation von ρ ⁺ mit Mitochondrien-DNA (mt-DNA) nahe; (1) Ethidiumbromid, das Petite-Mutationen mit einer Effizienz von 100% induziert, verursacht den Abbau von mt-DNA nach längerer Exposition von Zellen. Tatsächlich wurde festgestellt, dass neutrale Petites in mt-DNA fehlen. (2) Supressive Petites enthalten mt-DNA, deren Basenzusammensetzung gegenüber wilder mt-DNA stark verändert ist.

(ii) Poky-Stamm von Neurospora:

Bei Pilzen, Neurospora crassa, wird eine Reihe von Mitochondrien-Mutationen über den weiblichen Elternteil vererbt. Der am besten untersuchte davon ist der poky Stamm von N. crassa, der zuerst von Mitchell und Mitchell (1952) isoliert wurde. Eine poky-Mutante unterscheidet sich vom Wildtyp-Stamm von Neurospora in den folgenden Aspekten: (1) sie wächst langsam; (2) zeigt mütterliche Vererbung und (3) es hat abnorme Cytochrome. Von den drei im Wildtyp gefundenen Cytochromen - Cyt a, b und c - fehlen Cyt a und Cyt b, und Cyt c ist in der poky-Mutante im Überschuß. In reziproken Kreuzen zeigt der muffige Charakter die mütterliche Vererbung:

Poky (weiblich) × Wildtyp (männlich) → alles poky

Wildtyp (weiblich) × poky (männlich) → alle Wildtypen

Es gibt jedoch auch andere Markergene (ad ⁺ / ad ^- ), die eine 1: 1-Mendelsche Segregation zeigen. Die folgenden Beweise deuten darauf hin, dass sich das poky-Merkmal in der mitochondrialen DNA befinden kann: (i) langsames Wachstum kann auf einen Mangel an ATP-Energie zurückzuführen sein, und die Quelle dieser Energie sind Mitochondrien; (ii) Cytochrome im poky-Stamm unterscheiden sich in Qualität und Quantität von denen des Wildtyps, und diese Cytochrome werden in Mitochondrien gefunden.

(iii) männliche Sterilität in Pflanzen:

In Pflanzen wird der Phänotyp der männlichen Sterilität entweder durch Kerngene oder Plasmagene (Zytoplasma) oder durch beides kontrolliert. Daher wird das Merkmal der männlichen Sterilität von Pflanzen durch die folgenden drei Methoden kontrolliert:

(a) genetische männliche Sterilität

Bei dieser Art von männlicher Sterilität wird die Sterilität durch ein einzelnes Kerngen kontrolliert, das hinsichtlich der Fruchtbarkeit rezessiv ist, so dass die F ₁ -Nachkommenschaft fruchtbar ist, und bei der F ₂ -Erzeugung werden die fertilen und sterilen Individuen im typischen 3: 1-Verhältnis getrennt Verhältnis (Fig. 47.6).

(b) Zytoplasmatische männliche Sterilität (CMS):

In Mais und vielen anderen Pflanzen ist die zytoplasmatische Kontrolle der männlichen Sterilität bekannt. Wenn der weibliche Elternteil männlich steril ist (mit Plasmagene für männliche Sterilität), wäre die F ₁ -Nachkommenschaft in solchen Fällen immer männlich steril, da das Zytoplasma hauptsächlich aus dem Ei stammt, das von dem männlichen sterilen weiblichen Elternteil erhalten wird (47, 7) ).

(c) Cytoplasmatische genetische männliche Sterilität:

In bestimmten Pflanzen wird zwar die männliche Sterilität vollständig durch das Zytoplasma kontrolliert, ein wiederherstellendes Gen aber, wenn es im Zellkern vorhanden ist, stellt die Fruchtbarkeit wieder her. Wenn zum Beispiel der weibliche Elternteil männlich steril ist (aufgrund von Plasmagene männlicher Sterilität), bestimmt der Kerngenotyp des männlichen Elternteils den Phänotyp der F1-Nachkommenschaft. Wenn daher der männliche sterile weibliche Elternteil einen rezessiven nuklearen Genotyp rr des Restorer-Gens enthält und der männliche Elternteil RR ist, hat er homozygot dominante Restorer-Gene.

Ihre F ₁ -Nachkommenschaft wäre männlich fruchtbar Rr. Wenn der männliche Elternteil jedoch männlich fruchtbar ist, wäre die Nachkommenschaft von F ₁ männlich steril. Wenn die männliche männliche F ₁ -Heterozygote (Rr) mit einem männlichen Fertil-Rr-Test gekreuzt wird, wird eine Nachkommenschaft mit 50 Prozent männlichen Fertilen und 50 Prozent männlichen Sterilen erhalten (Abb. 47.8).

Da bei Mais die Expression der männlichen Sterilität von einer Wechselwirkung zwischen nuklearen und extra chromosomalen Genen abhängt. Männliche sterile Linien können Samen nur nach Kreuzbestäubung tragen. Aus diesem Grund eignen sie sich zur Züchtung von Hybridsamen, insbesondere im großen Maßstab.

Später wurden im Mais die folgenden vier Arten von Zytoplasmen erkannt: das normale (N) Zytoplasma und drei Arten von männlichen sterilen Zytoplasmen (T, C und S). Die jüngsten Studien zu Mitochondrien in diesem Zytoplasma haben gezeigt, dass sich die Faktoren, die für die männliche Zytoplasma-Sterilität verantwortlich sind, in der Mitochondrien-DNA (mt-DNA) befinden und dass mt-DNA von N-, T-, C- und S-Zytoplasmen unterschiedlich ist. Die cytoplasmatische männliche Sterilität (CMS) des C- und S-Typs kann durch Kernspeichergene rückgängig gemacht werden, das CMS-T jedoch nicht.

3. Extra-nukleare Vererbung durch Endosymbionten:

Bestimmte intrazelluläre Parasiten wie Bakterien und Viruspartikel pflegen eine symbiotische Beziehung zu Wirtszellen. Sie reproduzieren sich selbst und sehen aus wie die zytoplasmatischen Einschlüsse. Manchmal zeigen sie eine Infektion wie Übertragung mit einer eigenen erblichen Kontinuität. Im Allgemeinen werden solche Symbionten von Buchstaben der griechischen Alphabete (Sigma, Kappa, mµ usw.) geprägt. Die verschiedenen Arten von infektiösen Symbionten sind wie folgt:

(i) Sigma-Virus in Drosophila L. Heritier und Teissier fanden heraus, dass ein bestimmter Stamm von Drosophila melanogaster eine hohe Empfindlichkeit gegenüber Kohlendioxid aufweist, wobei der Wildtyp-Stamm für lange Zeit reinem CO ₂ ohne dauerhaften Schaden ausgesetzt werden kann. der empfindliche Stamm wird schnell unkoordiniert, selbst wenn er nur geringen Konzentrationen ausgesetzt wird.

Dieses Merkmal (Extraempfindlichkeit) wird hauptsächlich, jedoch nicht ausschließlich, durch den mütterlichen Elternteil übertragen. Tests haben gezeigt, dass die CO ₂ -Sensitivität von einem infektiösen DNA-Virus namens Sigma abhängt, das im Cytoplasma der CO ₂ -sensitiven Drosophila gefunden wird. Diese infektiösen Partikel werden normalerweise durch die größere Menge an Zytoplasma des Eies übertragen, gelegentlich auch durch die Spermien. Kohlendioxidsensitivität kann sogar bei normalen Fliegen durch Injektionen von zellfreien Extrakten von Sigma-Partikeln aus CO ₂ -empfindlichen Fliegen induziert werden.

(ii) Spirochäten und mütterliches Geschlechtsverhältnis in Drosophila:

Frauen vieler Drosophila-Arten können eine Population von Spirochätenbaktcria beherbergen, die im Allgemeinen als SR bekannt ist. Wenn SR-Spirochäten die Eier des Wirts infizieren und wenn diese Eier befruchtet werden, werden praktisch alle XY-Zygoten früh in der embroyonischen Entwicklung getötet und XX-Zygoten überleben.

Somit kann der Spirochära als ein Endosymbiont weiblicher, aber nicht männlicher Drosophila betrachtet werden, und seine Anwesenheit im weiblichen Zustand führt zu dem Zustand, der als mütterliches Geschlechterverhältnis bezeichnet wird, bei dem die Nachkommen ausschließlich oder fast ausschließlich weiblich sind.

Der SR-Spirochärke ist infektiös, denn wenn er aus der Hämolymphe weiblicher Träger isoliert und in normale Frauen eingeführt wird, werden diese zu Trägern. Warum der weibliche Genotyp ihre Retention erlaubt und umgekehrt, warum XY-Zellen für ihre Anwesenheit empfindlich sind, ist noch nicht bekannt. K. Oishi und D. Poulson (1970) haben in diesen endosymbiontären Spirochäten der weiblichen Drosophila DNA-haltige Viren beschrieben.

(iii) Kappa-Teilchen:

Im Jahr 1938 berichtete TM Sonneborn, dass einige Rassen (bekannt als "Killers" oder Killer-Stamm) des gewöhnlichen Ciliaten-Protozoen Paramecium Aurelia eine giftige Substanz produzieren, genannt Paramecin, die für andere Personen, die als "empfindlich" bezeichnet werden, tödlich ist. Das Paramecin ist wasserlöslich, diffusionsfähig und hängt für seine Produktion von zytoplasmatisch lokalisierten Partikeln ab, die als Kappa bezeichnet werden.

Elektronenmikroskopische Beobachtungen haben gezeigt, dass Kappa-Partikel etwa 0, 4 & mgr; m lange symbiotische Bakterien, Caedobacter taeniospiralis, sind; 20 Prozent der Kappa-Bakterien des Killer-Stamms enthalten ein refraktiles Protein, das „R-Körper“ enthält und als „Brights“ bezeichnet wird. Sie sind mit einem Virus infiziert, das die Synthese des toxischen Virusproteins, des Paramecins, kontrolliert.

Ein Killer-Paramecium kann Hunderte (z. B. 400) Kappa-Partikel enthalten. Das Vorhandensein von Kappa-Partikeln im Killer Paramecium hängt von ihrer Erhaltung und Replikation auf dem chromosomal dominanten Gen K ab. Paramecia mit dem nuklearen Genotyp kk kann keine Kappa-Partikel aufnehmen.

Wenn ein Paramecium des Killerstamms mit dem Genotyp KK oder (K ⁺ ) mit dem Paramecium des Nicht-Killerstamms mit dem Genotyp kk konjugiert, sind die Exkonjuganten für Kk-Gene alle heterozygot (Abb. 47.9). Der Kk-Genotyp legt nahe, dass beide Exkonjuganten Mörder sein sollten. Dies ist jedoch nicht der Fall.

Wenn die Konjugation normal ist, dh nur für kurze Zeit andauert und kein Zytoplasma-Austausch stattfindet, werden sowohl Killer als auch Nicht-Killer (empfindlich) produziert. Die seltene oder verlängerte Konjugation (dh für eine lange Zeitdauer) erlaubt jedoch das Mischen von Cytoplasma sowohl von Konjuganten- als auch von Ergebnis-Killern. Das Killer-Merkmal ist nur im Killer-Stamm mit KK-Genotyp stabil und eignet sich für empfindlichen Stamm mit KK-Genotyp.

(iv) mµ Teilchen:

Ein anderer Typ von Killer-Merkmal, das als Mate-Killer bekannt ist, wurde 1952 in Paramecium von RW Siegel beschrieben. Das Mate-Killer-Merkmal wird durch ein zytoplasmatisches mµ-Teilchen vermittelt, und ein Paramecium mit einem mµ-Partikel wird als Mate-Killer bezeichnet, weil es mit einem Paramecium-ohne konjugiert Jedes mµ-Teilchen wird als mate-sensitive bezeichnet, dann tötet es das letztere.

Die mµ-Partikel existieren nur in den Zellen, deren Mikronukleus mindestens ein dominantes Gen von zwei Paaren nicht verknüpfter chromosomaler Gene (M ₁ und M ₂ ) enthält. Die mµ-Partikel bestehen aus DNA, RNA und anderen Substanzen und sind Symbionten.

(v) Milchfaktor bei Mäusen:

Bittner fand heraus, dass Frauen bestimmter Mäuselinien stark anfällig für Brustkrebs sind, und dieses Merkmal wurde als maternal übertragenes Merkmal befunden. Das Ergebnis wechselseitiger Kreuzungen zwischen diesen Tieren und Tieren mit niedriger Krebsinzidenz hängt von den Merkmalen des weiblichen Elternteils ab.

Wenn junge Mäuse mit einer niedrigen Inzidenz-Belastung von anfälligen Pflegemüttern gepflegt werden dürfen, kommt es zu einer hohen Krebsrate. Anscheinend handelt es sich um einen Infektionserreger, der in der Milch übertragen wird. Dieser so genannte Milchfaktor ähnelt in vielerlei Hinsicht einem Virus und ist auch durch Speichel und Samen übertragbar. Das Vorhandensein von Milchfaktor hängt auch von Kerngenen ab.

4. Uniparentale Vererbung in Chlamydomonas reinhardi:

Wie Pilze haben Algen selten unterschiedliche Geschlechter, aber sie haben Paarungsarten. In vielen Algen- und Pilzarten gibt es zwei Paarungstypen, die von Allelen an einem Ort bestimmt werden. Ein Kreuz kann nur auftreten, wenn die Eltern unterschiedliche Paarungstypen haben. Die Paarungstypen sind physikalisch identisch, unterscheiden sich jedoch physiologisch. Solche Arten werden als heterothallisch (wörtlich "anders" bezeichnet) bezeichnet. In Chlamydomonas heißen die Allele des Paarungstyps mt ⁺ und mt ~ (in Neurospora sind sie A und a; in Hefe a und α).

Im Jahr 1954 isolierte Frau Ruth Sagar eine Streptomycin-sensitive (sm-s) -Mutante von Chlamydomonas mit einem besonderen Vererbungsmuster. In den folgenden Kreuzungen zeigen sm-r und sm-s Streptomycinresistenz bzw. Streptomycinsensitivität an und mt ist das Paarungstyp-Gen:

mt ⁺ sm-r × mt ^- sm-s → Nachkommen alle sm-r

mt ⁺ sm-s × mt ^- sm-r → Nachkommen alle sm-s

Hier tritt ein Unterschied in den wechselseitigen Kreuzen auf; Alle Nachkommenzellen zeigen den Streptomycin-Phänotyp des mt ⁺ -Eltern. Wie das mütterliche Erbe handelt es sich hier um ein uniparentales Erbe. In der Tat bezieht sich Sagar nun auf den Paarungstyp mt ⁺ als weiblich, wobei diese Analogie verwendet wird.

Verwendung des extra-nuklearen Genoms:

1. Es verhindert den totalen Verlust von Organellen aufgrund einer einzigen Mutation im Kerngen.

2. Es bietet ein Reservoir an zytoplasmatischen Mutationen.

3. Es ist nützlich bei ungünstigen Umweltbedingungen.