Vererbung von Geschlecht und Nichtdisjunktion in Drosophila

Vererbung und Nicht-Disjunktion von Sex mit Drosophila!

Die Geschlechtschromosomen tragen nicht nur einige der Gene, die das Geschlecht bestimmen, sondern auch andere Gene. Gene bestimmter Charaktere sind in Drosophila melanogaster mit Geschlechtschromosomen verknüpft.

Etwa 150 geschlechtsgebundene Charaktere wurden bisher fruchtbar entdeckt. Morgans Fall der Vererbung der Augenfarbe in Drosophila kann am einfachsten erklärt werden, indem angenommen wird, dass das Gen für das Pigment im Auge auf dem X-Chromosom getragen wird und dass das Y-Chromosom kein Allel dieses Gens aufweist.

Wie bereits erwähnt, entdeckte Morgan (1910) unter normalen Wildtyp-Rotaugenfliegen eine einzelne männliche Weißaugenmutante (rezessiv). Der Mann mit den weißen Augen (w) wurde mit einer homozygoten Frau mit roten Augen (WW) gepaart, wie in Abb. 5.42 gezeigt.

Abb. 5.42. Ein Diagramm, das zwei Generationen der Vererbung eines Merkmals zeigt, das durch ein Gen kontrolliert wird, das sich auf dem X-Chromosom von Drosophila befindet. Das Gen steuert in diesem Fall die Produktion der weißen Augenfarbe; Sein normales Allel führt zu einer roten Augenfarbe.

Alle F _1- Individuen hatten rote Augen. Die Weibchen waren heterozygot (Ww), während das Männchen ein einzelnes Allel (W) für das Merkmal enthielt. Rotes Auge dominiert über weißem Auge.

In F ₂ wurde folgendes Verhältnis von Männern und Frauen beobachtet:

Frauen:

Homozygote rote Augen (WW) = 1/4

Heterozygote rote Augen (Ww) = 1/4

Männer:

Rotäugig (W) = 1/4

Weiße Augen (w) = 1/4

Eine kritische Untersuchung zeigt eine enge Ähnlichkeit zwischen der Vererbung der Augenfarbe und dem X-Chromosom. Es legt nahe, dass das Gen für die Augenfarbe auf dem X-Chromosom lokalisiert sein sollte.

Vom Kreuz aus ist es klar, dass der Mann sein X-Chromosom nur zu seinen Töchtern überträgt, während das Weibchen seine X-Chromosomen sowohl zu Söhnen als auch zu Töchtern überträgt. So gibt der Mann sein rezessives, mit dem Geschlecht verbundenes Merkmal (weißes Auge) über seine Tochter an 50 Prozent seiner Enkel und niemals durch seine Söhne an seine Enkelkinder weiter [Abb. 5, 43 (a)].

Abb. 5.43. (a) Testkreuz von Weibchen F ₁ und rezessivem weißäugigem Männchen. Weibchen und Männchen mit roten und weißen Augen werden zu gleichen Anteilen produziert.

Das geschlechtsgebundene Merkmal, das rezessiv ist (w), wird aufgrund von heterozygoten Zuständen nicht bei Enkeltöchern ausgedrückt. Diese Art der Vererbung eines rezessiv geschlechtsgebundenen Charakters von P ₁ männlich zu F ₂ männlich durch F ₁ weiblich wird Criss-Cross-Vererbung genannt.

Wird dagegen eine homozygote, weißäugige Frau (ww) mit rotäugigen Männchen (W) gekreuzt (Abb. 5.43 (b)] In der Generation F ₁ haben nur die Frauen rote Augen (Ww), die ein (W) X-Chromosom des männlichen Elternteils und ein (W) X-Chromosom eines weiblichen Elternteils erhalten haben. Die männlichen F ₁ besitzen nur ein (w) X-Chromosom weiblicher Eltern und haben daher weiße Augen.

Fig. 5.43 (b). Ein wechselseitiges Kreuz von Frauen mit weißen Augen und Männern mit roten Augen erzeugt alle Frauen mit roten Augen und alle Männer mit weißen Augen. Dieses Kreuzmuster der Vererbung ist typisch für geschlechtsgebundene (X-verknüpfte) Gene.

Durch die Kreuzung von F _1- Männchen und Weibchen wurden die folgenden Arten von F _2- Nachkommen erzeugt:

Weiblich:

Rotäugig (Ww) = 1/4

Weiße Augen (ww) = 1/4

Männlich:

Rotäugig (W) = 1/4

Weiße Augen (w) = 1/4

Bedeutung der kreuzweisen Vererbung:

(i) Es ist hilfreich bei der Untersuchung der übertragenen geschlechtsspezifischen Störung der Krankheit.

(ii) Criss-Cross-Vererbung stellt die Beziehung zwischen Gen und Geschlechtschromosom her.

So brachte Morgan die Theorie der Verknüpfung vor, in der es heißt:

(i) Die Gene auf einem Chromosom befinden sich in einer linearen Sequenz und der Abstand zwischen den Genen ist variabel.

(ii) Die Tendenz der Gene, verbunden zu bleiben und in ihrer elterlichen Kombination zu exprimieren, beruht auf ihrer Anwesenheit auf demselben Chromosom.

(iii) Die Stärke der Verknüpfung hängt direkt mit der Entfernung zwischen den verknüpften Genen in einem Chromosom zusammen.

(iv) Die elterliche Kombination von verknüpften Genen bleibt während des Vererbungsprozesses unverändert.

Nicht-Disjunktion:

Manchmal trennen sich homologe Chromosomen nicht während der Meiose in einzelne Gameten. Dieses Phänomen wird als Nichtdisjunktion bezeichnet. Dies ist hauptsächlich auf das Fehlen einer geeigneten Paarung zwischen homologen Chromosomen während der Metaphase zurückzuführen.

Folglich befinden sich die Zentromere zweier homologer Chromosomen nicht auf der gegenüberliegenden Seite der Metaphase-Platte, und die beiden ungepaarten Homologen trennen sich dann zufällig und gehen entweder zu entgegengesetzten Polen oder zu demselben Pol. Diese Bewegung beider Geschlechtschromosomen während der Meiose kann dazu führen, dass beide Chromosomen in einem Gameten vorhanden sind und keines in dem anderen.

Bridges Demonstration der Nichtdisjunktion:

CB Bridges (1916) stellte fest, dass in seltenen Fällen (etwa 1 von 2000 Fliegen), wenn Frauen mit weißen Augen zu Männern mit roten Augen gekreuzt wurden, außergewöhnliche Nachkommen produziert wurden. Solche Nachkommen waren phänotypisch wie ihre Eltern und nicht rotäugige Weibchen und weißäugige Männchen, die normalerweise bei einem solchen Kreuz erwartet werden.

Bridges erklärten dieses Phänomen anhand der Nichtdisjunktion von X-Chromosomen beim weiblichen Individuum. In diesem Fall bewegen sich beide X-Chromosomen zusammen an den gleichen Pol. Der andere Pol erhält daher kein X-Chromosom. Eine solche Nichtdisjunktion mit einem normalen weiblichen Elternteil wird als primäre Nichtdisjunktion bezeichnet (Abb. 5.44).

Abb. 5.44. Ursprung außergewöhnlicher Typen in Drosophila melanogaster durch primäre Nichtdisjunktion von X-Chromosomen bei weißäugigen Frauen.

In der sekundären Nichtdisjunktion wurden jedoch die XXY-Frauen aufgrund der primären Nichtdisjunktion erneut verwendet. Wenn XXY-Weibchen mit weißen Augen mit normalen, mit roten Augen versehenen Weibchen gekreuzt wurden, produzierten etwa 4% Nachkommen (Weibchen) mit weißen Augen, was auf die Idee einer Nicht-Disjunktion von 4% hinweist (außergewöhnlich). XXY zerfällt normalerweise in X und XY, aber sekundäre Nichtdisjunktion führt zur Bildung von Gameten, die XX und Y tragen.

Es wurden acht Klassen von Nachkommen produziert, darunter männliche XYY-Tiere, die sich als fruchtbar erwiesen. Die einzigartige Chromosomenkonstitution von XO-, XXX-, XXY- und XYY-Individuen wurde von Bridges unter dem Mikroskop identifiziert. So gelang es ihm, die erste direkte Korrelation zwischen chromosomaler und genetischer Vererbung aufzuzeigen.