Mechanismus der Sexualbestimmung unter genetischer Kontrolle

Mechanismus der Sexualbestimmung unter genetischer Kontrolle!

Die Geschlechtsbestimmung in den meisten Pflanzen und Tieren befasst sich mit der Untersuchung von Faktoren, die für die Herstellung eines einzelnen Mannes, einer Frau oder eines Hermaphroditen verantwortlich sind. In der Vergangenheit wurden Mechanismen der Geschlechtsbestimmung ausschließlich auf der Grundlage von Geschlechtschromosomen erklärt, deren Konstitution sich bei männlichen und weiblichen Individuen im Allgemeinen unterscheidet.

In den letzten Jahren wurde jedoch erstens zwischen Geschlechtsbestimmung und Geschlechtsdifferenzierung unterschieden und zweitens zwischen der Rolle der Chromosomenkonstitution und spezifischen Genen (die sich auf Geschlechtschromosomen und Autosomen befinden) bei der Erreichung des Geschlechtsdimorphismus.

Es wurde gezeigt, dass die Geschlechtsbestimmung ein bloßes Signal ist, das männliche oder weibliche Entwicklungsmuster initiiert, und dass die Geschlechtsdifferenzierung den tatsächlichen Verlauf von Ereignissen einschließt, der zur Entwicklung männlicher und weiblicher Organe, aber auch der sekundären Geschlechtsmerkmale führt.

A. Mechanismen der Geschlechtsbestimmung, die genetisch kontrolliert werden:

Die Mechanismen der Geschlechtsbestimmung unter genetischer Kontrolle sind sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren im Wesentlichen ähnlich. Die verschiedenen Mechanismen lassen sich in folgende Kategorien einteilen:

1. Sexueller Chromosomenmechanismus oder Heterogamese

2. Genie Balance Mechanismus

3. Mechanismen der männlichen Haploidie oder Hoplodiploidie

4. Einzelne Geneffekte.

Geschlechtschromosomaler Mechanismus (Heterogamesis):

Bei einer großen Mehrheit der Tiere unterscheiden sich männliche und weibliche Individuen gewöhnlich entweder hinsichtlich der Anzahl oder der Morphologie der Homologen eines Chromosomenpaares. Dieses Paar wird als Geschlechtschromosom oder Allosom bezeichnet.

Andererseits werden solche Chromosomen Autosome genannt, deren Anzahl und Morphologie sich zwischen Männern und Frauen einer Spezies nicht unterscheidet. Die Geschlechtschromosomen sind für die Bestimmung des Geschlechts verantwortlich, wohingegen die Autosomen keinen Bezug zum Geschlecht haben und die Gene enthalten, die den somatischen Charakter der Individuen bestimmen.

Es gibt zwei Arten von Geschlechtschromosomen: X und Y. Das X-Chromosom wird sowohl bei Männern als auch bei Frauen gefunden, obwohl ein Geschlecht nur ein Geschlecht hat, während das andere Geschlecht zwei X-Chromosomen hat. Im Gegensatz dazu kommt das Y-Chromosom normalerweise nur bei einem der beiden Geschlechter einer Spezies vor, z. B. männlichen Mäusen, Drospohila, Menschen usw. und weiblichen Vögeln, Reptilien usw.

Die X-Chromosomen haben eine große Menge Euchromatin und eine geringe Menge Heterochromatin. Das Euchromatin hat eine große Menge an DNA-Material und somit auch viele genetische Informationen. Das Y-Chromosom enthält geringe Mengen an Euchromatin und große Mengen an Heterochromaitin und weist daher wenig genetische Informationen auf.

Arten des Geschlechtschromosomenmechanismus der Geschlechtsbestimmung:

In zweihäusigen diploiden Organismen wurden folgende zwei Geschlechtssysteme zur chromosomalen Geschlechtsbestimmung anerkannt.

a) heterogametische Männer

(b) heterogametische Frauen

Heterogametische Männer:

Bei dieser Art der Geschlechtschromosomenbestimmung des Geschlechts besitzt das weibliche Geschlecht zwei X-Chromosomen, während das männliche Geschlecht nur ein X-Chromosom aufweist. Da dem Mann ein X-Chromosom fehlt, produziert er während der Gametogenese zwei Arten von Gameten: 50% Gameten tragen die X-Chromosomen, während der Rest an X-Chromosomen fehlt.

Ein Geschlecht, das zwei verschiedene Arten von Gameten in Bezug auf Geschlechtschromosomen produziert, wird heterogametisches Geschlecht genannt. Das weibliche Geschlecht wird daher als homogametisches Geschlecht bezeichnet. Die heterogametischen Männer können von den folgenden zwei Typen sein.

(i) XX-XO-Typen:

Bei Insekten, insbesondere denjenigen der Ordnungen Hemiptera (echte Käfer) und Orthoptera (Heuschrecken und Kakerlaken) und bestimmten Pflanzen (z. B. Vallisneria spiralis, Dioscorea sinuata usw.), haben die Weibchen zwei X-Chromosomen (daher als XX bezeichnet) und sind also homogametisch, während der Mann nur ein X-Chromosom hat (daher als XO bezeichnet).

Das Vorhandensein eines ungepaarten X-Chromosoms bestimmt das männliche Geschlecht. Der Mann, dem ein X-Chroxnosom fehlt, produziert zwei Arten von Spermien: Die Hälfte der Spermien hat ein X-Chromosom; während die andere Hälfte keine hat. Die Vereinigung eines Spermas mit einem X-Chromosom mit einem Ei erzeugt eine Zygote mit zwei X-Chromosomen (XX); solche Zygoten entwickeln sich zu weiblichen Individuen. Wenn ein Sperma ohne X-Chromosom ein Ei befruchtet, erhält man eine XO-Zygote, die sich zu Männchen entwickelt. Somit ist eine Hälfte der Nachkommen von jeder Paarung weiblich, während die andere Hälfte männlich ist.

(ii) XX-XY-Typ:

Bei Menschen, Mäusen, den meisten anderen Säugetieren, Hemiptera, Coleoptera, Diptera (z. B. Drosophila, Stubenfliege usw.) besitzen einige Fische, einige Amphibien und bei bestimmten angiospermischen Pflanzen wie Coccinia indica, Melandrium album, zwei weibliche homomorphe X-Chromosomen Ihre Körperzellen (daher auch als XX bezeichnet) produzieren homogametisch eine Art von Eiern mit jeweils einem X-Chromosom.

Die Männchen dieser Organismen besitzen ein X-Chromosom und ein Y-Chromosom (XY). Die Männer mit zwei heteromorphen Geschlechtschromosomen produzieren zwei Arten von Spermien: die Hälfte mit X-Chromosom und die Hälfte mit Y-Chromosom.

Die Befruchtung eines Eies durch ein Sperma mit einem X-Chromosom ergibt eine XX-Zygote, die sich zu einer Frau entwickelt. Durch die Vereinigung eines Eies mit einem Sperma mit einem Y-Chromosom erzeugte Zygoten erzeugen jedoch eine XY-Zygote, die Männchen produziert.

Heterogametische Frauen:

Bei dieser Art der Geschlechtschromosomenbestimmung des Geschlechts besitzt das männliche Geschlecht zwei homomorphe X-Chromosomen, ist daher homogametisch und produziert einen einzigen Gametentyp, von dem jedes ein einzelnes X-Chromosom trägt.

Das weibliche Geschlecht besteht entweder aus einem einzelnen X-Chromosom oder einem X-Chromosom und einem Y-Chromosom. Das weibliche Geschlecht ist somit heterogametisch und produziert zwei Arten von Eiern, die Hälfte mit einem X-Chromosom und die Hälfte ohne ein X-Chromosom (mit oder ohne Y-Chromosom).

Bei den heterogametischen Frauen kann es sich um folgende Typen handeln:

(i) XO-XX-System (XO-Weibchen, XX-Männchen):

Dieses System der Geschlechtsbestimmung ist bei einigen Insektenarten bekannt, z. B. Fumea. Bei solchen Arten sind Frauen das Heterogametikum (produzieren zwei Arten von Eiern, die Hälfte mit einem X-Chromosom und die Hälfte ohne ein X-Chromosom), und die Männchen sind das heterogametische Geschlecht (mit einem einzigen Spermatyp, der jeweils ein einzelnes X-Chromosom trägt.

Die Vereinigung eines Spermas mit einem X-Chromosom, das ein Ei enthält, führt zu einer XX-Zygote, die sich zu Männern entwickelt. Die Befruchtung eines Eies ohne X-Chromosom mit Sperma führt jedoch zu einer XO-Zygote, die sich zu Weibchen entwickelt.

(ii) XY-XX-System (XY-Frau, XX-Mann):

Dieses System der Geschlechtsbestimmung funktioniert bei Vögeln, Reptilien, einigen Insekten, z. B. Seidenwurm usw. Hier haben die Weibchen eine XY-Chromosomenkonstitution, daher ist es das heterogametische Geschlecht, da die Hälfte der Eier X hat, während der Rest ein Y-Chromosom aufweist.

Die Männchen dieser Arten haben zwei X-Chromosomen (XX); Daher ist männlich das homogametische Geschlecht, da alle von Männern produzierten Spermien ein X-Chromosom haben. Die Befruchtung eines X enthaltenden Eies mit einem Sperma führt zu einer XX-Zygote, die sich zu einem Männchen entwickelt. Eine XY-Zygote wird produziert, wenn ein Y-haltiges Ei von einem Sperma befruchtet wird. Eine solche Zygote entwickelt sich zu einer Frau.

II. Geschlechtsbestimmung durch Genie Balance:

In Drosophila, Mäusen, Menschen usw. ist das Vorhandensein von XX- und XY-Chromosomen normalerweise mit Weiblichkeit bzw. Männlichkeit verbunden. Wenn eine allgemeine Aussage über solche Situationen gemacht wird, scheint es, als ob die spezifischen (X und Y) Chromosomen selbst das Geschlecht von Zygoten bestimmen.

Studien zur Genaktion lassen jedoch erwarten, dass einige in diesen Chromosomen lokalisierte Gene an der Geschlechtsbestimmung beteiligt sein sollten. Eine Schlussfolgerung zu diesem Effekt wurde von Bridges (1921) gezogen, der schließlich seine allgemein anerkannte Gleichgewichtslehre über Geschlechtsbestimmung in Drosophila vorschlug.

Im Jahr 1916 entdeckte Bridges XXY-Weibchen und XO-Männchen in Drosophila, als er die Vererbung des Vermillion-Augengens im X-Chromosom untersuchte. Dies zeigte deutlich, dass die Verfassungen von XX- und XY-Chromosomen nicht wesentlich für die Weiblichkeit bzw. Männlichkeit waren und dass das Y-Chromosom keine Rolle bei der Geschlechtsbestimmung spielte.

Wenig später erhielt Bridges triploide Weibchen; Wenn diese Weibchen mit normalen diploiden Männchen gepaart wurden, kam es zu einer Reihe von aneuploiden Situationen. Durch die Korrelation des Geschlechts eines Individuums mit seiner Chromosomenkonstitution entwickelte Bridges die Genie-Balance-Theorie der Geschlechtsbestimmung. Diese Theorie erklärt den Mechanismus der Geschlechtsbestimmung in Drosophila vollständig und ist höchstwahrscheinlich auch auf Vögel anwendbar.

Die Theorie der Genbalance besagt, dass das Geschlecht eines Individuums durch ein Gleichgewicht zwischen den Genen für die Männlichkeit und denjenigen für die Weiblichkeit bestimmt wird, die im Individuum vorhanden sind. In Drosophila sind Gene für die Männlichkeit in Autosomen vorhanden, jene für die Weiblichkeit im X-Chromosom.

Die Gene für die Weiblichkeit, die in einem einzigen X-Chromosom vorhanden sind, sind stärker als die der Männlichkeit, die in einem Satz von Autosomen vorkommen, d. H. Der haploide Satz von Autosomen. Die Stärke der Gene für Männlichkeit und Weiblichkeit ist so ausgewogen, dass sich die Anzahl der X-Chromosomen und die Anzahl der autosomalen Individuen bei einem Individuum in eine weibliche entwickelt.

Ein Individuum entwickelt sich erst dann zu einem Mann, wenn die Anzahl seiner X-Chromosomen genau die Hälfte der Anzahl seiner autosomalen Sätze beträgt. Im Wesentlichen wird das Geschlecht eines Individuums durch das Verhältnis der Anzahl seiner X-Chromosomen und der seiner autosomalen Mengen bestimmt, dieses Verhältnis wird als Geschlechtsindex bezeichnet und wie folgt ausgedrückt:

Sex Index = Anzahl der X-Chromosomen (X) / Anzahl der autosomalen Sets (A) = X / A

Wie in Tabelle 5.2 gezeigt, ist das Individuum bei einem X / A-Verhältnis von 1, 0 weiblich und bei 0, 50; es wäre männlich Wenn dieses Gleichgewicht gestört ist, weicht das Geschlecht von Individuen von männlichen oder normalen Frauen ab. Wenn beispielsweise das X / A-Verhältnis zwischen 1, 0 und 0, 50 fällt, wäre es Intersex; Wenn es unter 0, 50 liegt, wäre es supermal und bei über 1, 0 wäre es super weiblich.

Gynandromorphien:

Konzepte der Geschlechtsbestimmung, wie sie für Drosophila entwickelt wurden, werden durch das gelegentliche Auftreten von Gynandromorphen verifiziert, bei denen es sich um Individuen handelt, bei denen ein Teil des Körpers männliche Charaktere zum Ausdruck brachte, während andere Teile weibliche Charaktere ausdrücken.

Der männliche Phänotyp in Gynandromorphen kann sich an einem Extremum bis auf etwa die Hälfte des Körpers erstrecken. In einigen Fliegen; die männlichen und weiblichen Teile laufen in Längsrichtung, während sie in anderen quer verlaufen. Gynandromorphe sind immer Mosaiken für das X-Chromosom; Die Teile mit dem männlichen Phänotyp sind immer XO, während die mit dem weiblichen Phänotyp XX sind.

Es wurde vermutet, dass Gynandromorphe aus XX Zygoten entstehen. Während der Embryonalentwicklung in einer oder mehreren Zellen gelangt eines der beiden Chromosomen in der Anaphase nicht zu einem Pol und geht dadurch verloren. Folglich werden eine oder mehrere Tochterzellen mit einem einzelnen X-Chromosom hergestellt; Diese Zellen teilen sich und lassen männliche Teile von Gynandromorphien entstehen.

Wenn die unregelmäßige Verteilung des X-Chromosoms bei der ersten mitotischen Teilung der Zygote auftrat, würde sich der männliche Phänotyp auf genau die Hälfte des Körpers des Gynandromorphs erstrecken. Das Ausmaß des männlichen Teils in einem Gynandromorph hängt daher vom Stadium der Embryonalentwicklung ab, wenn die unregelmäßige Verteilung des X-Chromosoms auftritt; Je früher das Vorkommen, desto größer ist der männliche Teil.

Geschlechtsbestimmung in Y-verknüpften Genen:

Bei Säugetieren, Axolotl (ein Amphibien) und einigen Pflanzen, z. B. Melandrium, ist das Y-Chromosom für die Entwicklung der Männlichkeit unerlässlich. Bei Menschen entwickeln XO, XX, XXX und XXXX den weiblichen Phänotyp. In Gegenwart eines einzigen Y-Chromosoms entwickeln diese Individuen, dh XY, XXY, XXXY und XXXXY, den männlichen Phänotyp.

Somit reicht ein einzelnes Y-Chromosom aus, um die Auswirkungen von vier X-Chromosomen zu überwinden und einen männlichen Phänotyp zu erzeugen. Normale menschliche Frauen und Männer werden jedoch nur durch XX- bzw. XY-Chromosom-Konstitutionen produziert.

Der XO-Zustand führt zum Turner-Syndrom (sterile Frau), während XXY zur Entwicklung des Klinefelter-Syndroms (steriler Mann) führt. Die männliche Bestimmungskapazität scheint sich im kurzen Arm des menschlichen Y-Chromosoms (Ys) zu befinden. Eine Deletion von Ys erlaubt die Entwicklung eines normalen weiblichen Phänotyps auch bei XY-Individuen. In seltenen Fällen zeigen XX Menschen und XX Mäuse einen männlichen Phänotyp.

Bei den meisten Säugetieren steht die Expression eines Antigens, HY-Antigen, in engem Zusammenhang mit der Hodenentwicklung. Sogar XX-Männchen zeigen das HY-Antigen, während XY-Weibchen dieses Antigen fehlen. Die Gene, die die Anwesenheit von HY-Antigen steuern, befinden sich im kurzen Arm des Y-Chromosoms. Im Fall von Mäusen enthält der kurze Arm des Y-Chromosoms die Region der Geschlechtsumkehr (sxr), die für die Entwicklung der Männlichkeit wesentlich ist.

III. Männliche Haploidie oder Haplodiploidie

Männliche Haploidie oder Haplodiploidie oder Arrhenotokose-Parthenogenese ist besonders häufig bei Hymenopteren-Insekten wie Ameisen, Bienen und Wespen (z. B. Braco? I hebetor). Bei diesen Insekten entwickeln sich befruchtete Eier zu diploiden Weibchen und unbefruchtete zu haploiden Männchen; so ist arrhenotoky sowohl eine Form der Reproduktion als auch ein Mittel zur Bestimmung des Geschlechts.

Während der Spermatogenese gehen alle n-Chromosomen von Männern regelmäßig an der Anaphase auf einen einzigen Pol über - I, so dass der Gegenpol überhaupt kein Chromosom erhält. Daher sind die Spermien regelmäßig haploid. Die normale Meiose während der Oogenese produziert alle haploiden Eier.

Durch die Befruchtung von Eiern entstehen diploide Zygoten, die sich zu diploiden Larven entwickeln. Normalerweise entstehen aus solchen Larven Arbeiter, die sterile Frauen sind. Die diploiden Larven, die mit Gelée Royale gefüttert werden (enthält Honig, Pollen und einige von den Arbeitern ausgeschiedene Substanzen), entwickeln sich zu fruchtbaren Weibchen, die Königin genannt werden. Auf der anderen Seite entwickeln sich unbefruchtete Eier parthenogen, um haploide Larven und letztendlich vollständig fruchtbare haploide Männer, Drohnen genannt, zu produzieren.

IV. Single-Gen-Kontrolle des Geschlechts:

Bei vielen Tieren setzen einzelne autosomale Gene die Wirkung von Geschlechtschromosomen in den Individuen außer Kraft. Diese Gene sind im Allgemeinen rezessiv, können jedoch in einigen Fällen dominant sein.

Ein klassisches Beispiel für ein solches Gen ist das autosomal rezessive Transfergen (tra) von Drosophila. Befindet sich dieses Gen im homozygoten Zustand (Tratra), verwandelt es XX-Zygoten in unsterile Männer. Das Gen tra hat weder bei Männern noch bei Frauen im heterozygoten Zustand eine Wirkung.

Wenn eine für tra (XX tra tra) heterozygote Frau mit einem für tra (XY tra tra) homozygoten Mann verpaart wird, sind nur 25% der Nachkommen weiblich, während die restlichen 75% männlich sind. Ein Drittel der Männer sind jedoch sterile XX-Individuen, die homozygot für tra sind; Sie werden durch das Gen tra in Männlichkeit umgewandelt.

Ein ähnliches rezessives, möglicherweise autosomales, testikuläres Feminisierungsgen bewirkt, dass XY-Menschen Brüste und Vagina entwickeln; solche Personen haben jedoch entartete Hoden und sind steril. Dieses Gen beeinflusst die Eigenschaften weiblicher Individuen nicht.