Nützliche Hinweise zur Lebensgeschichte von Marsilea (4960 Wörter)

Hier sind Ihre Notizen zur Lebensgeschichte von Marsilea!

Charakteristische Eigenschaften:

Diese Reihenfolge umfasst eine einzige Familie, Marsileaceae. Die Familie umfasst die lebenden Gattungen Marsilea, Pilularia und Regnellidium. Sie sind heterosporöse Wasserfarne.

Bild mit freundlicher Genehmigung: botanicalgarden.ubc.ca/potd/marsilea_mutica.jpg

Die Sporangien davon werden in speziellen Strukturen erzeugt, die als Sporocarps bekannt sind. Jedes Sporocarp besitzt viele Sori, die Mikrosporangien und Megasporangien tragen. Die Sori sind abgestuft, dh die ältesten Sori befinden sich am Ende des Gefäßes und die jüngsten an der Basis.

Wir werden die Lebensgeschichte von Marsilea im Detail betrachten.

Gattung MARSILEA:

Systematische Position: Pteridophyta

Einteilung. Filicophyta

Klasse. Leptosporangiopsida

Auftrag. Marsileales

Familie. Marsileaceae

Gattung. Marsilea

Es gibt ungefähr 65 Marsilea-Arten, die auf der ganzen Welt verbreitet sind. Sie sind häufiger in tropischen Regionen wie Afrika und Australien zu finden. Gupta und Bhardwaja (1957) haben ungefähr zehn Marsilea-Arten aus unserem Land erfasst. Es ist bekannt, dass ungefähr sechs Marsilea-Arten in den Vereinigten Staaten vorkommen.

Sie sind hydrophytische oder amphibische Pflanzen. Sie wurzeln im Schlamm von Sümpfen und flachen Becken. Marsilea vestita und einige andere Arten wachsen in flachen Teichen. Eine einzelne Pflanze von M. vestita kann in alle Richtungen wachsen, bis sie eine Fläche von fünfundzwanzig Metern Durchmesser oder mehr bedeckt.

Bei M. vestita und den meisten anderen Arten entwickeln sich die Sporocarps nur an Pflanzen, die nicht untergetaucht sind. M. minuta und einige andere Arten produzieren im Wasserraum Sporocarps; Andererseits produziert M. aegyptiaca die Sporocarps niemals im aquatischen Lebensraum. Eine australische Art M. hirsuta kann das ganze Jahr unter trockenen Bedingungen überleben.

Die von Gupta und Bhardwaj (1957) erfassten indischen Arten sind wie folgt:

1. M. quadrifolia; 2. M minuta; 3. M. aegyptiaca; 4. M. brachypus; 5. M. gracilenta; 6. M. poonensis; 7. M. rajasthanensis; 8. M. brachycarpa; 9. M. condensata und 10. M. coromandelica.

Externe Morphologie:

Stengel:

Die Arten von Marsilea besitzen ein Rhizom, das auf oder direkt unter der Bodenoberfläche kriecht. Das Rhizom ist schlank, verzweigt und besitzt Knoten und Internodien. Die Blätter werden abwechselnd entlang der Oberseite des Rhizoms getragen, üblicherweise an den Knoten. Von jedem Knoten auf der Unterseite des Rhizoms kommen eine oder mehrere Adventiv-Wurzeln heraus. Das Rhizom ist dichotom verzweigt und kann in alle Richtungen unbegrenzt wachsen und deckt einen Bereich von mehr als 25 Metern Durchmesser ab.

Blätter:

Die Blätter werden abwechselnd entlang der Oberseite des Rhizoms an den Knoten getragen. Die Blätter besitzen eine für die meisten Filicales (Farne) typische Zirkulationsnation. Die jungen Teile der Blätter von M. minuta und anderen sind mit zahlreichen mehrzelligen Haaren bedeckt.

Die Blätter der untergetauchten Pflanzen besitzen lange, flexible Blattstiele und Blattblätter, die auf der Wasseroberfläche schwimmen. Wenn die Pflanzen auf Schlamm oder sumpfigen Standorten wachsen, sind die Blätter kürzer und die Blattstiele aufgerichtet und stouter, wodurch die Blätter in der Luft verteilt werden.

Die Blätter sind zusammengesetzt. Die Lamina jedes Blattes ist in vier Blattspinnen unterteilt, die sich an der Spitze des Blattstiels befinden. Die Aufteilung einer Blattspreite in vier Blättchen ergibt sich aus zwei eng aufeinander folgenden Dichotomien. Nach Puri und Garg (1953) besteht das Blatt von Marsilea aus einem einzigen Flugblatt mit vier Pinnules und Lehrbüchern.

Die Venen jeder Ohrmuschel sind dichotom verzweigt und weisen zahlreiche Querverbindungen auf, was zu einem engen Venengeflecht führt. Die Form der Ohrmuschel variiert von obovat zu obcuneat. Die Marge variiert auch von ganz bis crenate, z. B. M. minuta oder von crenate bis lappig wie bei M. aegyptiaca einer xerophytischen Form. Die Blättchen können dichotom ein- oder zweimal tief gelappt sein, z. B. bei M. macrocarpa und M. biloba. In M. minuta werden die Ohrmuscheln grob gezahnt. In der Nacht falten sich die Ohrmuscheln der Luftblätter nach oben und zeigen die Schlafbewegung.

Die Sporocarps werden auf kurzen Stielen nahe der Basis des Blattstiels getragen. In der Mehrzahl der Fälle ist der Stiel oder Stiel des Sporocarp unverzweigt und trägt an seinem Scheitelpunkt einen einzelnen Sporocarp. Marsilea quadrifolia besitzt einen dichotom verzweigten Stiel, der zwei bis fünf Sporocarps trägt. Ein einzeln dichotom verzweigtes Stiel trägt im M. poly car pa etwa 6 bis 26 Sporocarps.

Wurzeln:

An jedem Knoten an der Unterseite des Rhizoms werden eine oder mehrere Adventivwurzeln getragen. Die Adventivwurzeln können auch aus Internodien entstehen, z. B. bei M. aegyptiaca. Bei M. minuta können sich die Wurzeln lateral entwickeln. Die Wurzeln von M. minuta scheiden Kohlensäure aus, und aufgrund dieser Sekretion könnten die Wurzeln die Schalen von Teichschnecken durchdringen.

Innere Morphologie (Anatomie):

Rhizome:

Das Rhizom von Marsilea besitzt einen amphiphloischen Siphonostel-Gefäßzylinder. Die äußerste Schicht ist die einschichtige Epidermis ohne Stomata. Der Kortex unterscheidet sich in äußere und innere kortikale Regionen. Die äußere kortikale Region besteht aus kompaktem Parenchymgewebe. Dieser Bereich kann eine bis mehrere Zellen dick sein. Gleich darunter befindet sich in der Kortikalis große Lücken oder Lufträume (Aerenchym). Die Lakunen sind durch eine geschichtete Parenchymatose getrennt.

Diese Region kann als der mittlere Kortex betrachtet werden. Innerhalb dieser Region wird der innere Kortex gefunden. Diese besteht aus einer sklerotischen Zone. Die Zellen, die diesen Bereich bilden, sind dickwandige sklerenchymatische Zellen (Fasern). Unterhalb dieser Region besteht der Kortex wiederum aus kompaktem Parenchymgewebe, das als Speichergewebe dient, das Stärke enthält. In dieser innersten Region können einige der Tannin-Zellen gefunden werden.

Die Stele ist eine amphiphloische Siphonostele. Alle Arten besitzen die Siphonostelen äußerlich und intern durch eine einschichtige Endodermis begrenzt. Direkt unter der äußeren Endodermis befindet sich ein einlagiges Pericycle. In der Mitte ist das Mark, dessen Struktur von den Umgebungsbedingungen abhängt.

In untergetauchten Arten besitzen die Rhizome normalerweise ein parenchymatöses Mark, während die auf Schlamm wachsenden Pflanzen ein mehr oder weniger sklerenchymatöses Mark haben. Außerhalb der Mark gibt es eine innere Endodermis, eine innere Schicht und ein inneres Perlo und dann ein inneres Phloem in fortlaufender Folge. Danach gibt es einen Ring aus Xylem, der von den aufeinanderfolgenden Ringen von äußerem Phloem, äußerem Pericycle und äußerer Endodermis umgeben ist.

In M. quadrifolia gibt es kein bestimmtes Protoxylem, aber in M. vestita gibt es gut definierte Protoxylemgruppen, die Exarch sind. Gupta und Bhardwaja (1956) berichteten von Mesarch protoxylem in M ​​aegyptiaca. Auf diese Weise ist die Fortsetzung des unterschiedlichen Gewebes in der amphiphloiden Siphonostele wie folgt: äußere Endodermis, äußeres Pericycle, äußeres Phloem, Xylem, inneres Phloem inneres Pericycle und dann innere Endodermis.

Stiel:

Die innere Struktur eines Blattstiels im Querschnitt ist wie folgt: Die äußerste Schicht ist einschichtige Epidermis. Direkt unter der Epidermis befindet sich eine hypodermale Schicht. Dann gibt es noch einen anderen Kortex, der aus großen Lufträumen oder Lakunen (Aerenchym) besteht, die durch Septen voneinander getrennt sind.

Der innere Kortex besteht aus kompakten parenchymatösen Zellen. In dieser Region können hier und dort einige der Tanninzellen vorhanden sein. Im mittleren Bereich des Blattstiels befindet sich eine mehr oder weniger dreieckige Stele. Die Stele ist von einer einschichtigen Endodermis umgeben. Es besitzt eine V-förmige Xylemmasse mit dem Exarchprotoxylem. Die zwei Arme von V sind ziemlich getrennt und etwas voneinander gekrümmt.

Die V-förmige Masse von Xylem ist nacheinander von Phloem und einschichtigem Pericycle umgeben. Die Enden jedes Arms von V-förmigem Xylem sind Protoxylemgruppen, während die mittleren Bereiche der Arme von V aus großen Tracheiden bestehen, die die Metaxylemgruppen darstellen. Die Öffnung des V ist immer zur Achse hin, dh zur axialen Seite.

Flugblatt:

Wie im Querschnitt des Blättchens gezeigt, ist es von zwei oberen und unteren Epidermisschichten begrenzt. Im Falle von schwimmenden Blättern sind die Stomata auf die obere Fläche beschränkt, im Fall von Pflanzen, die in Schlamm und feuchtem Boden wachsen, sind die Blätter luftig und die Stomata befinden sich sowohl auf der oberen als auch auf der unteren Fläche. Direkt unter der oberen Epidermis gibt es Mesophyll, das sich in Palisaden- und Schwammgewebe unterscheidet.

Die Gefäßbündel sind konzentrisch, dh Xylem-Elemente sind von Phloem umgeben. An der Außenseite des Gefäßbündels befindet sich eine einschichtige Endodermis. Zur Unterseite hin gibt es große Lufträume, die durch Septen getrennt sind.

Wurzel:

Im Querschnitt der Wurzel sind Epidermis, Cortex und Stele zu sehen. Die Epidermis ist einschichtig und besteht aus dünnwandigen parenchymatösen Zellen. Der Kortex der Wurzel unterscheidet sich in zwei Regionen. Der äußere Bereich besteht aus großen Lufträumen oder Lakunen, die durch Septen voneinander getrennt sind. Die innere Zone der Kortikalis besteht aus wenigen Schichten sklerotischer Zellen.

In der Kortikalis befindet sich eine einschichtige Endodermis. Direkt unter der Endodermis befindet sich einschichtiges Pericycle. In der Mitte der Stele befindet sich eine typische Diarch- und Exarchstruktur mit diametralem Plattenstrang aus Xylem. Die Phloembänder befinden sich auf beiden Seiten der Xylemplatte.

Reproduktion:

Die Fortpflanzung in Marsilea erfolgt auf vegetative und sexuelle Weise.

Vegetative Vermehrung:

Die vegetative Fortpflanzung erfolgt durch speziell entwickelte Strukturen, die als Knollen bezeichnet werden. Unter trockenen Bedingungen entwickeln sich aus dem Rhizom bestimmte Zweige, die durch die Lagerung von Nahrungsmaterial anschwellen und als Knollen bezeichnet werden. Diese Knollen überleben unter ungünstigen Bedingungen und Dürrebedingungen und keimen bei der Rückkehr günstiger Bedingungen zu neuen Pflanzen, z. B. M. hirsuta.

Sexuelle Reproduktion:

Die Pflanze ist ein Sporophyt. Es trägt die speziellen Strukturen, die als Sporocarps bekannt sind und Mikro- und Megasporangien enthalten. Es ist heterospor. Die Sporocarps werden auf kurzen Stielen oberhalb der Basis des Blattstiels getragen. In den meisten Fällen ist der Stiel nicht verzweigt und trägt an der Spitze einen einzelnen Sporokarp. Bei M. quadrifolia ist das Pedunkel dichotom verzweigt und trägt 2 bis 5 Sporocarps.

Die Sporocarps können oval oder bohnenförmig sein. In den früheren Entwicklungsstadien ist es weich und grün, später wird es ausreichend hart und braun. Bei der Mehrheit der Marsilea-Arten in der Nähe des Befestigungspunktes des Stiels oder des Stiels an der Basis befinden sich normalerweise eine und manchmal mehrere Protuberanzen in der Mittelebene. Solche Ausstülpungen bestehen aus einem oder zwei Zähnen und Raphe.

Der Raphe ist am Ende des Stiels seitlich an der Basis des Sporokarps fixiert. Bei bestimmten Arten wird der Raphe nicht gefunden, wo das Sporocarp direkt am Ende des Stiels befestigt ist, z. B. M. polycarpa, M. caribaea und andere. Jenseits der Raphe werden zwei Zähne oder Vorsprünge gefunden. Diese Zähne sind unterschiedlich groß.

Der untere Zahn ist kräftiger als der obere. Bei einigen Arten sind die Zähne sehr prominent, z. B. M. vestita, während bei anderen Arten sie ganz fehlen.

Die Gefäßversorgung des Sporocarp besteht aus einer Hauptvene entlang der dem Pedunkel zugewandten Schmalseite, von der zahlreiche Queradern senkrecht zur Hauptvene (dorsales Bündel) abgegeben werden. Diese seitlichen Venen werden abwechselnd rechts und links abgegeben. Jede laterale Vene teilt sich um die Mitte ihrer Basis und der Spitze dichotom.

In dem Bereich, in dem sich jede laterale Vene dichotom gabelt, entsteht ein Gefäß. Die Gefäße eines Ventils wechseln sich mit denen des gegenüberliegenden Sporocarp-Ventils ab. Ein klappenförmiger Auswuchs, der zwei Zellen dick ist, erstreckt sich wie eine Kapuze über den gesamten Behälter. Jeder Behälter ragt von der Wand des Sporokarps nach innen.

Entwicklung von Sporocarp:

Das Sporocarp von Marsilea entwickelt sich aus einer Randzelle eines sehr jungen Blattes. Diese Randzelle befindet sich auf der Innenseite des Blattes und wird erst unterschieden, nachdem die apikale Zelle des Blattes 6-8 Segmente abgeschnitten hat. Die Randzellen der Sporocarp-Initialen teilen sich und bilden eine Masse undifferenzierter Zellen, die so gekrümmt werden, dass das distale Ende horizontal ausgerichtet wird.

Wenn sich der distale Teil zum Sporokarp vergrößert, erscheinen auf der ventralen Seite zwei Reihen von Soral-Mutterzellen, die direkt aus den Randzellen des früheren Stadiums stammen. Später werden die Randzelle und ihre Ableitungen aufgrund des ungleichen Wachstums der Zellen nach unten und leicht zur Mittellinie gedrückt.

Mit zunehmendem Durchmesser wachsen die Zellen seitlich der Soralmutterzellen schneller als der sich entwickelnde Sorus, mit dem Ergebnis, dass sich die Sporangialmutterzellen begraben. Gleichzeitig erscheint auf der nach unten gerichteten Seite jedes Sorus zur Mittellinie hin eine kleine cresentförmige Vertiefung, die sich mit dem Gewebewachstum um den Sorus schnell vertieft (Abb. 30.6 CF). Diese Vertiefungen werden zu Räumen oberhalb und um die Sori-Öffnung herum, die sich durch die kleinen Poren öffnet, die als Soralkanäle bezeichnet werden (Abb. 30.6 DE). Die Soralkanäle erscheinen im Längsschnitt linear und im Querschnitt halbmondförmig. Jeder Soralkanal ist auf seiner zentralen Seite von einem Indusium ausgekleidet, von dem zwei Schichten erkennbar sind, z. B. das äußere Indusium und das innere Indusium (Abb. 30.6. F).

In jedem Soralkanal liegt das Gefäß des Sorus dem Indus gegenüber, und Sporangien entstehen in akropetaler Folge auf dem Gefäß. Die ersten sporangialen Initialen, die an der Spitze des Behälters erscheinen, entwickeln sich zu Megasporangien, während die anderen Initialen, die entlang der Seiten erscheinen, Mikrosporangien erzeugen. Seitlich zu den Sori entwickelt sich das massive Gewebe des Sporocarp und bildet die massive Außenwand, die schließlich die Soralkanäle verschließt, und die Sori sind vollständig innerhalb des Sporocarp eingeschlossen.

Interne Struktur des Sporocarp:

Um die innere Struktur des Sporokarps zu untersuchen, sind die in Längs- und Querebenen rechtwinklig zur ebenen Fläche geschnittenen Abschnitte erforderlich. Die innere Struktur des Sporokarps in Quer-, Längs- und Rückenabschnitten ist wie folgt:

Querabschnitt:

Die folgenden Tücher sind im Querschnitt zu sehen. Außerhalb des Sporokarps gibt es eine sehr dicke Wand, die aus drei Schichten besteht. Die äußerste Schicht ist als Epidermis bekannt, die aus breiten und säulenförmigen Zellen besteht. Die Epidermis wird durch eine Reihe von Stomata unterbrochen. Unter der Epidermis befinden sich zwei hypodermale Schichten.

Die äußere hypodermale Schicht besteht aus länglichen dickwandigen Zellen, während die untere hypodermale Schicht aus länglichen und palisadenartigen Zellen besteht. Im inneren Bereich des Sporokarps sind nur zwei Sori-Kammern von separaten Indusien umgeben. Die Rückenbündel sind auch zu sehen. Jeder Sorus besitzt ein Gefäß, das entweder Mikro- oder Megasporangien trägt.

Längsschnitt:

Die Struktur der Sporocarpwand und des Gelatinrings ist die gleiche wie im Querschnitt. Im Inneren des Sporokarps befinden sich zwei abwechselnde Reihen von Sori, die jeweils von einem zweischichtigen Indusium umgeben sind. Von den seitlichen Bündeln geht zu jedem Sorus ein Plazenta-Zweig. Der Behälter trägt ein einzelnes Megasporangium an der Spitze und die Mikrosporangien an den lateralen Seiten. Jedes Megasporangium enthält eine große einzelne Megaspore, während das Mikrosporangium viele kleine, runde Mikrosporen enthält.

Dorsiventraler Abschnitt:

Die Struktur der Außenwand des Sporocarp- und Gelatinrings ist die gleiche wie in Quer- und Längsschnitten. Unter der Außenwand befindet sich ein kontinuierlicher Gelatinring. Innerhalb des Sporocarp gibt es eine Gruppe von Sori. Jeder Sorus scheint in einem Hohlraum gebildet zu sein und ist von einem zarten, häutigen Indusium umgeben.

Der Sorus enthält Mikro- und Megasporangien. Die Megasporangia kann leicht gesehen werden, wenn der Sporocarp etwas nach einer Seite der Mittellinie des Sporocarp nach dorsival geschnitten wird, während die Mikrosporangia leicht zu sehen ist, wenn der Abschnitt des Sporocarp in derselben Ebene geschnitten ist, jedoch etwas weiter entfernt als zuvor ein.

Morphologische Natur des Sporokarps:

In Bezug auf die morphologische Natur des Sporokarps wurden die Interpretationen von Zeit zu Zeit von verschiedenen Arbeitern gegeben. Es gibt zwei Haupthypothesen:

1. Blattsegment- oder Laminar-Hypothese und 2. Petiolar-Hypothese.

Das Sporocarp von Marsilea wurde als seitlich modifiziertes Segment des Blattes interpretiert. Laut Bower (1926), Busgen (1890), Campbell (1905) Blattsegment oder laminarer Hypothese - der Sporocarp wurde homolog mit einem modifizierten fruchtbaren Segment aus dem unteren Teil eines Blattes interpretiert. Petiolar- oder Ganzblatthypothese - Johnson (1898, 1933) hat das Sporocarp als mit einem ganzen Blatt homolog interpretiert.

Das Argument für die letztere Interpretation von Johnson ist, dass das apikale Wachstum eines Sporocarps eher dem eines ganzen Blattes als einem Blatt oder Blattsegment ähnelt. Die Blattsegment- oder Laminarhypothese wird von mehreren Arbeitern unterstützt und scheint korrekter zu sein. Diese Hypothese wurde in den folgenden Zeilen ausführlich diskutiert:

Blattsegment oder laminare Hypothese:

Die vaskuläre Versorgung des Stieles des Sporocarp und die vaskuläre Versorgung des Sporocarpinnens beweisen jedoch, dass der Sporocarp eine Modifikation des Blattsegments (Pinna) und nicht die eines ganzen Blattes ist. Die Befürworter der Blattsegmenttheorie interpretieren sie auf verschiedene Weise. Bugen (1890) interpretierte, dass der Sporocarp aus der Opposition zweier Flugblätter (Ohrmuscheln) hervorgegangen ist, während Bower (1926) und Campbell (1905) interpretierten, dass der Sporocarp aus einer einzigen Ohrmuschel durch seine Entflechtung entstand. Jedoch,

Puri und Garg (1953) interpretierten, dass das Sporocarp aus der Umfaltung einer Ohrmuschel mit mehreren Ohrmuscheln mit jeweils einem Randsorus entstand. Das Vorhandensein einer einzigen dorsalen Hauptvene im Sporocarp und das einzelne Bündel im Stiel zeigen deutlich, dass das Sporocarp von einer einzelnen Ohrmuschel stammt.

Es wurde von Bower (1908, 1926) argumentiert, dass die Vorfahren von Marsileales wahrscheinlich Farne mit einem Gradatsorus waren, der von einem involucroid indusium und nicht von Schizaeaceae umgeben war. In Schizaeaceae werden die Sporangien einzeln getragen und entwickeln sich gleichzeitig, während in Marsileales die Sporangien in Sori eines Gradatentyps getragen werden, bei dem sich die Sporangien an der Spitze eines Gefäßes früher entwickeln als diejenigen an der Basis des Gefäßes.

Auf diese Weise scheinen die Beziehungen der Marsileales mehr zu den homosporösen Leptosporangiaten-Farnen zu sein. Es gibt keine Hinweise darauf, dass die Heterosporie von Marsileales früher aus der Entwicklung von Sporocarp hervorging. In allen anderen Farnen gibt es eine Homosporie, und dieser Punkt weist darauf hin, dass der Ursprung der Heterosporie irgendwie mit der Entwicklung des Sporocarp zusammenhängt.

Befreiung von Sori aus dem Sporocarp:

Die Sporocarp-Außenwand ist extrem hart und widerstandsfähig gegen mechanische Verletzungen und Austrocknung. Unter natürlichen Bedingungen kann das Sporocarp sogar zwei oder drei Jahre später seine Bildung brechen. Die Sporen im Sporocarp können 20 bis 30 Jahre und manchmal bis zu 50 Jahre lebensfähig bleiben. Das Sporocarp kann leicht keimen, indem es an der ventralen Mittellinie verletzt und im Wasser gehalten wird. Das Wasser dringt in das Innere des Sporocarp ein. Innerhalb einer halben Stunde nimmt der gelatineartige Ring Wasser auf und schwillt an. Das Sporocarp zerplatzt an seinem ventralen Rand in zwei Ventile. Wenn mehr Wasser aufgenommen wird, ragt der gelatineartige Ring aus dem Sporocarp heraus.

Dieser gelatineartige Ring trägt Sori und ist als Sorophor bekannt. Die Sori sind an ihren Enden mit dem gelatinösen Sorophor verbunden. Wenn sich der Sorophor ausdehnt und ausstößt, zieht er die Sori heraus, die an ihren Enden daran befestigt sind. Normalerweise bricht die Befestigung des Gelatinrings von der ventralen Seite des Sporocarp, und der dorsale Teil des Gelatinrings bleibt mit einem Ende am Sporocarp haften.

Der gelatineartige Sorophor trägt zwei abwechselnde Reihen von Soralblüten auf beiden Seiten. Ein vollständig länglicher Sorophor ist ein langer gelatineartiger Zylinder, der 15 bis 20 Mal länger ist als die Länge des Sporocarp. An der Spitze des Sorophors befinden sich bestimmte kleine gelatinöse Vorsprünge, die sich auch abwechseln. Sie sind die rudimentären Sori, die sich nicht entwickeln konnten. Der gelatineartige Ring wird gestreckt und gestreckt und bildet eine wurmartige Struktur.

Zum Zeitpunkt ihrer Trennung vom gelatinösen Ring werden die ventralen Enden der Sori abgerissen und Sporangien mit Sporen entweichen von den ventralen Enden der Sori megaspore-Mutterzellen. Jedoch werden die Indusien und die Jacken der Sporangien geliert und die Sporen werden gelatiniert befreit Die keimenden Sporen und die sich entwickelnden Gametophyten bleiben bis zu ihrer Reife in der gelatinösen Matrix eingebettet.

Entwicklung von Sporangien:

Die Entwicklung von Mikro- und Megasporangien ist vom Lepto-Sporangiat-Typ. Die Leptosporangiate unterscheiden sich von anderen Farnen darin, dass sie ein Sporangium mit einer Ummantelungsschicht haben, die eine Zelle dick ist. Es gibt eine bestimmte Anzahl von Sporen in einem Sporangium. Das Sporangium entwickelt sich aus einer einzelnen Anfangszelle und das Tapetum unterscheidet sich von einer einzelnen inneren Zelle eines sich entwickelnden Sporangiums.

Eine der oberflächlichen Zellen fungiert als sporangiale Initiale. Der Sporangialanfang teilt sich periklinal, wobei er zwei Zellen, die innere Zelle und die äußere Zelle, bildet. Die innere Zelle teilt sich nicht weiter, während die äußere Zelle das gesamte Sporangium, seinen Stiel und seinen Inhalt bildet. Die äußere Zelle teilt sich dreimal durch aufeinanderfolgende diagonale Unterteilungen, wodurch eine tetraedrische apikale Zelle entsteht.

Die apikalen Zellsektionen von zwei Segmenten auf jeder der drei Seiten führen zu Stiel- und Basalwandzellen des Sporangiums. Die apikale Zelle teilt sich periklinisch, wobei eine äußere Zelle, die Mantelinitialen und eine innere Archesporialzelle gebildet werden. Die Mantelinitialen teilen sich nach links und bilden die Mantelschicht des Sporangiums.

Die Archesporialzelle teilt sich periklinal und erzeugt tapetale Initialen, die sich sowohl durch anticlinal als auch periclinal teilen und zu einer zwei- oder dreischichtigen tapetischen Schicht führen. Nach der Bildung des Tapetums teilt sich die verbleibende Archesporialzelle, die als primäre sporogene Zelle fungiert, drei- oder viermal nacheinander, wodurch 8 oder 16 Sporenzellzellen entstehen. Jede Sporenmutterzelle teilt sich meiotisch und erzeugt eine Tetrade von 4 haploiden Sporen. So werden bei beiden Sporangietypen, dh Mikro- und Megasporangien, etwa 32 oder 64 junge Sporen gebildet.

Die Entwicklung in den Mikro- und Megasporangien verläuft bis zur Bildung einer einzelligen, zweizelligen, dickschichtigen tapetischen Schicht und 32 bis 64 jungen Sporen.

In Megasporangium reift nur eine der Sporen und die verbleibenden Sporen zerfallen und tragen zu mehrkernigem Plasmodium bei, das durch Zerfall des Tapetums gebildet wird. Da nur ein Megaspore überlebt, wird er ziemlich groß und dickwandig wie bei anderen heterosporösen Pteridophyten.

Im Mikrosporangium reifen im Allgemeinen alle jungen Sporen, so dass jedes Mikrosporangium 32 oder 64 Mikrosporen enthält.

Die Mantelschicht der beiden Sporangien von Marsilea ist eine dünnwandige homogene Struktur ohne Anzeichen für die Bildung von Anulus. Verglichen damit ist der Stiel von Mikrosporangium länger als der von Megasporangium.

Die Sporen:

Es gibt zwei Arten von Sporen in Mikro- und Megasporangien, die als Mikrosporen und Megasporen bekannt sind.

Die Mikrosporen:

Ein Mikrosporen hat eine kugelförmige Form mit einem kleinen pyramidenartigen Scheitelpunkt. Jede Spore zeigt einen schwach entwickelten, dreistufigen Kamm. Es besitzt einen großen zentralen Kern und eine große Anzahl kleiner Stärkekörner, die im gesamten Zytoplasma verstreut sind. Im großen Kern können sich ein oder zwei Nukleoli befinden. Die Sporenwand ist ziemlich dick. Das Endospiel ist umgeben von Episporen und Endosporen.

Entwicklung des männlichen Gametophyten:

Die Keimung des Mikrosporens erfolgt recht schnell und bei normaler Raumtemperatur entwickelt sich das Mikrosporen innerhalb von 12 bis 20 Stunden zu einem vollreifen Mikrogametophyten. Zunächst wandern die Stärkekörner der Mikrosporen an die Peripherie des Zytoplasmas und der Kern verschiebt sich im Allgemeinen zur Breitseite der Mikrosporen.

Der Mikrosporen teilt sich zum ersten Mal durch eine asymmetrische Wand, die zwei ungleiche Zellen bildet - eine kleine Linsen- oder Prothalialzelle und eine große Apikalzelle. Die große apikale Zelle enthält einen körnigen Inhalt und teilt sich weiter auf. Die apikale Zelle schneidet die Basalzelle ab. Dies wird jedoch sehr stark angezweifelt, weil dafür keine Beweise vorliegen.

Die apikale Zelle teilt sich unmittelbar nach ihrer Bildung diagonal zu der Prothalialzelle, wodurch zwei Antheridialinitialen erzeugt werden. Beide antheridialen Initialen schneiden dann die erste Ummantelungszelle durch eine gekrümmte Wand ab, die diagonal zur Wand der vorherigen Teilung geformt ist. Die Mantelzelle in jedem Antheridium teilt sich nicht wieder.

Die gekrümmte Schwesterzelle teilt sich durch eine periklinale Teilung, aus der zwei Zellen entstehen, eine kleine innere Zelle und eine große äußere Zelle. Die kleine innere Zelle ist die zweite Jackenzelle. Die äußere Zelle teilt sich periklinisch und bildet die dritte Mantelzelle und die primäre Androgonalzelle.

Die primäre Androgonalzelle teilt sich viermal in einer Reihe, die 16 Androzyten verursacht. Gleichzeitig zerfällt die Prothallialzelle vollständig und die Mantelzelle zerfällt teilweise. Die beiden Androzytenmassen liegen innerhalb der alten Sporenwand. In Marsilea wurden in den beiden Hemisphären zwei Gruppen von Androzyten gebildet.

Die Androcyten werden zu Antherozoiden verwandelt. Kurz bevor die Antherozoide reifen, platzt die Sporenwand und die Antherozoide werden im Wasser freigesetzt. Die Antherozoide werden durch den Zerfall der Ummantelungszelle jedes Antheridiums freigesetzt.

Struktur des Antherozoids:

Die Antherozoide von Marsilea haben viele Windungen, manchmal ein Dutzend oder mehr. Sie haben eine korkenzieherartige Form. Normalerweise bestehen die oberen drei oder vier Spulen aus Blepharoplasten und tragen keine Geißeln. Die breiten hinteren Spiralen tragen 50 bis 60 Flagellen. Am hinteren Ende wird ein globuläres Vesikel gefunden, das das Zytoplasma enthält.

Der Megaspore:

Der Megaspore ist ellipsoid und besitzt am vorderen Ende einen kleinen Vorsprung. Die schleimige Sporenwand ist um die Megaspore herum ziemlich dick, aber an ihrem hervorstehenden vorderen Ende dünn. Im übrigen Teil der Megaspore ist die mittlere Sporenwandschicht viel dicker und mit radialen Fibrillen versehen. Der vordere Vorsprungsteil enthält dicht granuläres Zytoplasma und einen Zellkern. Der verbleibende basale Protoplasten enthält eine große Anzahl von Stärkekörnern, die im gesamten Zytoplasma verstreut sind.

Entwicklung des Megagametophyten:

Die Entwicklung von Megagametophyten oder weiblichen Gametophyten ist etwas langsamer als die von männlichen Gametophyten. Der Megaspore beginnt unmittelbar nach seiner Entstehung zu keimen, und der Megagametophyt erreicht bei normaler Raumtemperatur innerhalb von 14 bis 22 Stunden seine Reife.

In Marsilea vestita wurde beobachtet, dass, sobald die Spore ihre Keimung beginnt, der Kern kugelförmig wird und am vorderen Ende das körnige Zytoplasma ansteigt. Etwa zwei oder drei Stunden nach Beginn der Sporenkeimung teilt sich der Kern, worauf bald eine Querteilung folgt.

Diese Querwand entwickelt sich zwischen dem dichteren Zytoplasma der Protuberanz und dem restlichen wässrigen Zytoplasma. Die kleine Zelle liegt innerhalb der apikalen Protuberanz. Die untere große Zelle ist eine Nähr- oder Prothallialzelle und nimmt den verbleibenden großen Teil der Megaspore ein. Die große Prothallialzelle ist ziemlich vegetativ und teilt sich nicht weiter.

Diese große Zelle fungiert als Lagerhaus für Lebensmittel. Die kleine Zelle in der apikalen Papille entwickelt sich zum eigentlichen Gametophyten. Die Natur der kleinen Zelle ist etwas zweifelhaft.

Manchmal wurde dies als archegoniale Initiale interpretiert, aber es ist viel wahrscheinlicher, dass die apikale Zelle vier Schneideflächen trägt, drei laterale und eine basale. Jeder dieser Bereiche schneidet ein einzelnes Segment an jeder Seite, bevor es als archegoniale Initiale wirkt.

Alle vier Segmente teilen sich durch Anticlinaldivisionen mehrmals, wodurch ein einzelliges dickes vegetatives Gewebe entsteht. Der archegoniale Anfang teilt sich periklinisch und bildet eine primäre Deckzelle und eine zentrale Zelle. Die primäre Deckzelle teilt sich weiter durch zwei aufeinanderfolgende Antiklinalabteilungen, die vier viereckig angeordnete Halsinitialen bilden.

Jeder Halsanfang teilt sich durch eine schräge Wand, die einen kurzen Hals bildet, der aus zwei Reihen mit jeweils vier Zellen besteht. Gleichzeitig teilt sich die zentrale Zelle in zwei Zellen, eine kleine primäre Kanalzelle und eine große primäre Venterzelle. In M. drummondii und einigen anderen Arten teilt sich der Primärkanal, wodurch zwei kleine Kanalzellen gebildet werden.

Bei allen Arten teilt sich die primäre Venter-Zelle in zwei Zellen, eine kleine Venter-Kanalzelle und eine große kugelförmige Oosphäre oder ein Ei. Bei der Reifung des Archegoniums zerfallen die Halskanalzelle oder -zellen und die Venter-Kanalzelle, und der archegoniale Hals bleibt offen.

Ein ausgereifter Megagametophyt ist von einer breiten, ovoiden Gelatinezone umgeben, die sich dort in einer wässerigen trichterförmigen Öffnung direkt auf dem Archegonium befindet. Eine große Anzahl von Antherozoiden schwimmt um die trichterförmige Öffnung. Einige Antherozoide dringen in die gelatineartige Hülle ein, andere erreichen den Hals des Archegoniums, andere nicht.

Viele der Antherozoide sterben ab und ihre abgewickelten, langgestreckten, unbeweglichen Körper sind in der Gelatinehülle zu sehen, wohingegen die lebenden, aktiv schwärmenden Antherozoide in der Gelatinehülle zu sehen sind, die sich zusammenrollt und sich bewegt. Auf diese Weise können die aktiven und lebenden Antherozoide leicht von den toten Antherozoiden unterschieden werden, die nicht beweglich und inaktiv geworden sind.

Düngung:

Viele Antherozoide ziehen die trichterförmige Struktur des Megagametophyten an. Die Antherozoide dringen in die Gelatinehülle ein und reichen bis zum Archegonium. Nur ein Antherozoid dringt nach vorne in das Zytoplasma des Eies ein, später wird seine Orientierung umgekehrt und dringt in den hinteren Bereich des Eikerns ein.

Marsilea drummondii zeigt Parthenogenese. Hier produziert der Megaspore beim Keimen einen diploiden (2n) Megagametophyten, der sich ohne Befruchtung zu einem Sporophyten entwickelt.

Entwicklung des Embryos:

In Marsilea verläuft die Entwicklung des Embryos mit großer Geschwindigkeit, und der nur zwei bis vier Tage alte Sporophyt besitzt das erste, mehrere Millimeter lange Blatt. In Marsilea vestita teilt sich die Zygote erst zwei oder drei Stunden später nach der Befruchtung. Die Zygote teilt sich zuerst durch eine vertikale Teilung.

Danach teilen sich die beiden Tochterzellen vertikal in einer Ebene, die senkrecht zu der ersten Division liegt. So wird ein vierzelliger Embryo gebildet. Zwei Schwesterzellen der Außenseite entwickeln sich in Keimblatt und Stamm und die anderen beiden Innenseiten entwickeln sich in den Fuß und die Wurzel des Embryos.

Die angrenzenden Zellen des Megagametophyten teilen sich periklinisch und bilden ein zwei- bis dreizelliges dickes Calyptra. Gleichzeitig senden viele oberflächliche Zellen auf der nach unten gerichteten Seite des Calyptra die Rhizoide aus. Während der ersten vier oder fünf Tage hält das Wachstum der Calyptra mit dem des Embryos Schritt, aber später dringen Kotyledon und Primärwurzel durch die Calyptra und die andere nach unten.