Nützliche Hinweise zu Anthocerotopsida Ordnung-Anthocerotales (4994 Wörter)

Hier sind Ihre nützlichen Hinweise zu Anthocerotopsida!

Die Klasse Anthocerotopsida (Anthocerotae) besteht aus einer einzigen Ordnung, den Anthocerotales und einer einzelnen Familie, den Anthocerotaceae, 6 Gattungen und 301 Arten. Nach Müller (1940), Reimers (1954) und Proskauer umfasst die Ordnung Anthocerotales zwei Familien, (i) Anthocerotaceae und (ii) Notothylaceae. Letztere umfasst eine einzige Gattung, dh Notothylas. Laut Top-Bryologen gibt es jedoch nur eine Familie, dh Anthocerotaceae. Diese Familie umfasst etwa fünf oder sechs Gattungen.

Bild mit freundlicher Genehmigung: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Phaeoceros_laevis.jpg

Diese Gattungen sind - Anthoceros, Phaeoceros, Aspiromitus, Notothylas, Dendroceros und Megaceros. Vier Gattungen sind allgemein anerkannt, nämlich Anthoceros, Megaceros, Dendroceros und Notothylas. Diese Gruppe unterscheidet sich in vielerlei Hinsicht von den anderen Bryophyta.

Die Gruppe liegt jedoch zwischen Hepaticopsida (Hepaticae) und Bryopsida (Musci). Die Gruppe wird aufgrund ihrer Morphologie aufgrund ihrer Zwischenstellung zwischen den beiden wichtigen Gruppen Hepaticopsida und Bryopsida als sehr wichtig angesehen.

Die charakteristischsten Merkmale der Gruppe sind folgende: Der gametophytische Pflanzenkörper ist thalloid und dorsiventral. Die Rhizoiden sind einfach und glattwandig. Tuberkuläre Rhizoide und Bauchschuppen fehlen gänzlich.

Die Gewebe des Thallus werden nicht unterschieden. Luftkammern und Luftporen fehlen. Jede Zelle des Thallus besitzt einen großen Chloroplasten und ein auffälliges Pyroid in sich.

Die Antheridien sind endogen, dh sie entstehen aus den hypodermalen Zellen des Thallus an der dorsalen Seite. Die Antheridien entwickeln sich innerhalb der Antheridialkammern einzeln oder in Gruppen auf der Dorsalseite des Thallus.

Die Archegonien befinden sich in versunkenem Zustand auf der Rückseite des Thallus.

Das Sporogonium entsteht aus der Dorsalseite des Thallus. Es ist länglich und hat eine zylindrische Struktur. Es besteht aus Fuß, meristematischer Region und Kapsel. Sie besitzt ein Interkalarmeristem und wächst während der Wachstumsperiode weiter. Die Wand des Sporogoniums enthält Chlorophyll. Der zentrale sterile Teil ist Columella, der von sporogenem Gewebe und Sporen umgeben ist. Die Elater sind auch anwesend.

Die sporogene Masse entwickelt sich aus Amphithecium und wölbt sich über den Columella.

Familien-Anthocerotaceae:

Es gibt fünf Gattungen (dh Anthoceros, Phaeoceros, Aspiromitus, Dendroceros und Megaceros) in dieser Familie.

Charakteristische Eigenschaften:

Das Sporogonium (Kapsel) ist linear und vertikal. In der Regel befinden sich die Stomata an der Kapselwand. Das Archesporium entsteht aus Amphithecium. Die Elater sind vierzellig, glatt oder dickwandig und mit oder ohne verdickende Bänder. Die Gattung Anthoceros wurde hier ausführlich besprochen.

Gattung ANTHOCEROS:

Lebensraum und Verbreitung:

Etwa 200 Arten dieser Gattung sind weltweit in gemäßigten und tropischen Regionen zu finden. Die Arten sind feucht und schattenliebend. Rund 25 Arten wurden von verschiedenen Arbeitern aus Indien gemeldet. Die drei häufigsten Himalaya-Arten sind Anthoceros himalayensis, A. erectus und A. chambensis.

Die oben genannten Arten sind in verschiedenen hügeligen Regionen wie Mussoorie, Kumaon-Hügel, Chamba-Tal und anderen Orten von 5.000 Fuß bis 8.000 Fuß verbreitet. Einige Arten wurden aus Südindien gemeldet. Alle Arten kommen an sehr schattigen und feuchten Orten vor. Sie befinden sich in den Vertiefungen der feuchten Felsen in dichten Flecken. Laut Cavers (1911) wachsen einige Arten auf verfallendem Holz. Die Arten sind überhaupt nicht trockenresistent.

Äußere Struktur des Thallus:

Der Thallus ist klein, niedergeschlagen, dunkelgrün und dorsiventral differenziert. Der Thallus ist gelappt und die Lappen sind etwas geteilt. Die Mittelrippe wird nicht gefunden. Die Rückenfläche des Thallus von A. laevis ist glatt, wohingegen sie samtig ist wie bei A. crispulus (Bhardwaj, 1950) oder mit Stacheln und Rippen wie bei A. fusiformis.

In jedem Fall werden die glattwandigen, einfachen Rhizoiden gefunden. Die ventralen Skalen und die tuberkulösen Rhizoiden fehlen völlig. Die Thalli sind wegen der Anwesenheit der Nostoc-Kolonien dunkelgrün, was leicht mit Hilfe einer Linse von der Unterseite des Thallus aus gesehen werden kann.

Interne Struktur des Thallus:

Die Anatomie des Thallus ist ziemlich einfach. In der oberen und unteren Epidermis befinden sich einfache parenchymatöse Zellen. Die Zellen des Parenchyms sind isodiametrisch und einheitlich. Luftkammern und Luftporen fehlen. Jede Zelle enthält einen großen Chloroplasten, der in seiner Mitte einen einzigen Pyrenoid besitzt. Die Chloroplasten sind linsenförmig. Die Chloroplasten der oberflächlichen Zellen sind länger als die Chloroplasten der anderen Zellen.

Nach McAllister (1914, 1927) unterscheiden sich die Pyrenoide von Anthoceros in ihrer Struktur deutlich von denen von Chlorophyceae. Auf der ventralen Seite des Thallus finden sich bestimmte interzelluläre Schleimhöhlen. Diese Hohlräume öffnen sich durch kleine Öffnungen, die Schleimporen auf der ventralen Oberfläche des Thallus.

Manchmal werden die Kolonien der blau-grünen Algenform Nostoc in den Schleimhäuten gefunden. Es gibt keine symbiotische Beziehung zwischen diesen Nostoc, Kolonien und Thalli. Nach Peirce (1960) schädigen diese Kolonien jedoch die Thalli. Der Kern liegt in unmittelbarer Nähe des Chloroplasten in der Nähe des Pyrenoids. Manchmal umgibt der Chloroplasten den Kern darin.

Apikales Wachstum:

Das apikale Wachstum von Anthoceros ist ein umstrittenes Thema, egal ob es sich um eine einzelne apikale Zelle oder um eine Gruppe apikaler Zellen handelt. Nach Smith (1955) wird das apikale Wachstum des Thallus durch eine einzige apikale Zelle ausgelöst.

Laut Leitgeb (1879) erfolgt das apikale Wachstum in dieser Gattung durch mehrere marginalen apikalen Zellen. Nach Mehra und Handoo (1953) erfolgt das apikale Wachstum in Anthoceros erectus und A. himalayensis durch eine Gruppe von Zellen, die in der Depression an der Spitze des Thallus angeordnet sind.

Reproduktion:

Die Reproduktion erfolgt mittels (1) vegetativer und (2) sexueller Methoden.

1. Vegetative Fortpflanzung:

Die vegetative Reproduktion erfolgt auf verschiedene Weise.

(a) Durch fortschreitendes Wachstum und Tod von Thallus:

Die vegetative Vermehrung erfolgt durch fortschreitendes Wachstum und Tod des älteren Teils des Thallus bis zur Dichotomie. Diese Methode ist jedoch bei Anthoceros nicht so verbreitet wie in Riccia und Marchantia.

(b) durch Knollen:

Bei bestimmten Anthoceros-Arten verdickt sich der Thallus an mehreren Stellen am Rand. Solche Randverdickungen werden die Knollen genannt. Diese Knollen sind beständige Strukturen. Sie überleben in Dürrebedingungen. Mit dem Aufkommen der günstigen Bedingungen entwickeln sie sich zu neuen Thalli. Die Knollen werden in A. laevis, A, Tuberosus, A hallii, A. pearsoni und A. himalayensis gebildet.

(c) Durch Gemmae:

Bei einigen Arten von Anthoceros wurden Gemmae gefunden. Die Gemmen wurden aus der Spezies A. glandulosus, A. formosae usw. erfasst. Jede dieser Gemmen entwickelt sich zu einem neuen Thallus.

(d) durch anhaltende wachsende Äpfel:

Laut Campbell werden die Thalli der Spezies A. pearsoni und A. fusiformis im Sommer vollständig ausgetrocknet, wobei wachsende Spitzen mit angrenzenden Geweben übrig bleiben. Diese Spitzen sind den Dürrebedingungen ausgesetzt. Bei günstigen Bedingungen entwickeln sich diese Spitzen zu neuen Thalli.

2. Sexuelle Reproduktion:

Die Anthoceros-Arten können homothallisch (monözisch) oder heterothallisch (diözisch) sein. Einige der homothallischen Arten sind - A. fusiformis, A. punctatus, Kashyap (1915, 1929), A. himalayensis als diözische (heterothallische) Spezies, aber Mehra und Handoo (1953) haben dasselbe als monözisch (homothallisch) angegeben ) aber protandrisch. Die heterothallischen Arten sind A. pearsoni, A. halli, A. erectus und andere. Die Geschlechtsorgane, dh Antheridien und Archegonien, befinden sich in den Geweben der dorsalen Seite des Thallus.

Entwicklung von Antheridium:

Die Antheridien werden einzeln oder in Gruppen in den Antheridienkammern produziert. Die Entwicklung ist endogen. Obwohl sich das Antheridium aus einer oberflächlichen Zelle entwickelt, ist es in der Antheridialkammer eingeschlossen, die sich durch keine Öffnung öffnet.

Eine oberflächliche Dorsalzelle des Thallus, die sich in der Nähe der wachsenden Spitze befindet, teilt sich periklinal, wodurch zwei Tochterzellen entstehen. Nach Cavers, Campbell und Haupt teilt sich die oberflächliche Zelle quer und nicht periklinisch. Die obere Tochterzelle fungiert als Dachinitiale und die untere als Antheridialinitiale.

Schließlich erscheint zwischen dem Dachanfang und dem Antheridialanfang ein mit Schleimhäuten gefüllter Raum. Diese Schleimhöhle vergrößert sich und wird schließlich zu den Antheridienkammern. Das Dach hat nichts mit der Entwicklung des Antheridiums zu tun.

Es teilt sich und teilt sich mehrmals antiklinal und periclinal auf, wodurch ein zweischichtiges Dach der Antheridienkammer entsteht. Gleichzeitig entwickelt sich der Antheridialanfang zu einem einzelnen Antheridium oder zu einer Gruppe von Antheridien. Ein einzelnes Antheridium entwickelt sich in A. pearsoni und manchmal in A. himalayensis.

Nach Mehra und Handoo (1953) entwickeln sich bei A. erectus mehrere Antheridien in einer Antheridienkammer. Hier bildet sich der antheridiale Anfang vielfach antiklinal, wodurch viele Zellen gebildet werden, und jede so hergestellte Zelle entwickelt sich zu einem Antheridium. Die Weiterentwicklung ist wie folgt:

Der antheridiale Anfang teilt sich zweimal durch senkrechte Wände, die sich im rechten Winkel schneiden, wodurch vier Zellen entstehen. Es folgt eine weitere Querteilung, die zwei Ebenen mit jeweils vier Zellen ergibt. Die vier Zellen der oberen Ebene teilen sich in Querrichtung, wodurch acht Zellen entstehen, die Oktantenstufe.

Alle Zellen des Oktantenstadiums teilen sich periklinal, was acht äußere Primärmantelzellen und acht innere primäre Androgonialzellen verursacht. Die vier Zellen der unteren Reihe entwickeln sich zu einem Stängel des Antheridiums, das aus den vier Reihen der Zellen besteht.

Die so gebildeten androgonialen Zellen teilen sich wiederholt. Die letzte Generation dieser Zellen sind Androzyten-Mutterzellen. Nach Bagchee (1924) teilt sich jede Androzyten-Mutterzelle diagonal und produziert zwei Androzyten. Jede Androcyte verwandelt sich in eine Spindel wie ein Biciliate-Antherozoid.

Struktur des reifen Antheridiums und seiner Dehiszenz:

Das reife Antheridium ist gestielt und schlägerförmig. Der Stiel des Antheridiums kann aus der Masse von Zellen bestehen, z. B. A. laevis, oder er kann aus den vier Reihen der Zellen bestehen, wie bei A. erectus und A. punctatus. Das eigentliche Antheridium ist mit einer einlagigen Jacke bedeckt. In der Jacke befinden sich zahlreiche Androcyten, die sich in Antherozoide verwandeln sollen.

Bei der Reifung des Antheridiums zerfällt das Dach der Antheridienkammer, so dass die Antheridien der Außenseite ausgesetzt sind. Bald darauf absorbieren die Antheridien Wasser und platzen an ihren apikalen Enden, so dass die Antherozoide nach außen gehen können. Manchmal treten die Androcyten in Form einer undurchsichtigen Masse an der Öffnung des Antheridiums aus. Innerhalb weniger Minuten verwandeln sie sich in die Antherozoide.

Die Antherozoide:

Das Antherozoid ist spindelartig und zweiköpfig. Die Flimmerhärchen sind am vorderen Ende des Körpers befestigt. Manchmal ist der Blepharoplast nur in der Nähe des Anbringpunkts der Flagellen am Körper sichtbar. Die Antherozoide schwimmen im Peitschend ihrer Flagellen im Wasser.

Entwicklung von Archegonium:

Die Archegonien sind im Thallus eingebettet. Sie bleiben in direktem Kontakt der vegetativen Zellen des Gewebes des Thallus lateral zu ihnen. Sie besitzen keine sterilen Mantelzellen um sich herum. Die Entwicklung von Archegonium beginnt in einer einzigen oberflächlichen Zelle. Diese Zelle wird prominent und fungiert als archegoniale Initiale.

Nach Mehra und Handoo (1953) wurde festgestellt, dass der archegoniale Anfang direkt als primäre archegoniale Zelle fungiert. Früher glaubte man (Campbell), dass es sich teilt und zwei Zellen produziert, die primäre archegoniale Zelle und die primäre Stielzelle. Die archegoniale Initiale teilt sich zuerst vertikal und erzeugt drei Mantelinien, die eine axiale Zelle umgeben.

Die axiale Zelle teilt sich in Querrichtung und erzeugt eine Deckenzellen- und eine Zentralzelle. Danach teilt sich die zentrale Zelle durch eine Querwand, wodurch eine primäre Kanalzelle und eine primäre Venterzelle entstehen. Die primäre Kanalzelle teilt sich wiederholt und erzeugt eine lineare Feile von 4-6 Halskanalzellen. Die primäre Venter-Zelle teilt sich einmal quer, wodurch zwei Zellen entstehen, eine ventrale Kanalzelle und ein Ei (Oosphäre).

Im Vergleich dazu sind die Halskanalzellen schmaler als die ventrale Kanalzelle und das Ei. Schließlich teilen sich auch die drei Jackeninitialen durch Querwände. Die Weiterentwicklung der Mantelschicht ist überhaupt nicht klar. Da die Zellen auf der Unterseite des Eies von den archegonialen Initialen stammen, können sie nicht als Teil von Archegonium behandelt werden.

Struktur von Archegonium:

Bei der Reifung des Archegoniums werden die venter Kanalzellen und die Halskanalzellen gelatiniert. So ist ein reifes Archegonium glaskolbenförmig, ohne Halskanalzellen und mit einem Ei (Oosphäre) im Venter. An der Spitze des Halses des Archegoniums befinden sich vier Deckzellen, die sich vom Archegonium trennen, sobald die Gelierung der Venter- und Halskanalzellen abgeschlossen ist.

Befruchtung (Syngamie):

Vor der Befruchtung lösen sich die Deckzellen vom Archegonium und die Halskanalzellen werden gelatiniert. Durch das Medium Wasser gelangen die Antherozoide in die Mündung des Archegoniums. Die Antherozoide werden chemotaktisch angezogen. Letztendlich dringt ein glückliches Antherozoid in das Ei ein und die Befruchtung erfolgt. Die männlichen und weiblichen Kerne vereinigen sich zu einer Zygote (Oospore), die Zygote ist 2n, und dies ist der Beginn des sporophytischen Stadiums.

Entwicklung von Sporogonium:

Nach der Befruchtung schüttet die Zygote eine Zellulosewand aus und vergrößert sich noch, wobei sie den Venter des Archegoniums vollständig ausfüllt. Die erste Abteilung der Zygote ist vertikal. Nach Pande (1932) und Bhardwaj (1950) teilt sich dies jedoch in bestimmten Fällen quer.

Mit dem Ergebnis der ersten vertikalen Unterteilung werden die Tochterzellen hergestellt, die einer Querteilung unterzogen werden, wobei vier Zellen gleicher oder ungleicher Größe erzeugt werden. Wenn die Zellen unterschiedlich groß sind, sind die Zellen in Richtung des Halses des Archegoniums definitiv größere Zellen.

Diese Zellen teilen sich wieder vertikal und entwickeln einen achtzelligen Embryo, vier Zellen in jeder Schicht. Die obere Reihe von vier Zellen teilt sich quer. Auf diese Weise wurden die drei Ebenen von jeweils vier Zellen hergestellt. Die unterste Schicht produziert den Fuß, die mittlere Schicht produziert teilweise den Fuß und hauptsächlich der Seta und die oberste Schicht die Kapsel.

Die Zellen der untersten Ebene teilen sich regelmäßig oder unregelmäßig viele Male, wodurch der Knollenfuß entsteht. Der Fuß ist haustorial in der Natur, der Nahrung aus dem Gewebe des Gametophyten aufnimmt.

Die oberste Schicht aus vier Zellen teilt sich ein- oder zweimal quer und erzeugt zwei oder drei Zellschichten. Jetzt teilen sich die Zellen periklinal, wodurch das Amphithecium und die zentrale Masse der Zellen das Endothecium in einer äußeren Schicht bilden. Im jungen Sporogonium besteht die Columella aus vier vertikalen Reihen der Zellen, dem Endothecium.

Im jungen Sporogonium besteht die Columella aus vier vertikalen Reihen von Zellen, später besteht sie aus sechzehn Reihen von Zellen. Nach Bhardwaj (1958) besteht die Columella in A. gemmulosus aus 36 bis 49 vertikalen Reihen der Zellen. Das Amphithecium teilt sich periklinal und bildet die äußere sterile Schicht der Mantelinitialen und ein inneres sporogenes Gewebe, das Archesporium.

Die Mantelinitialen teilen sich immer wieder periklinal und erzeugen die 4- bis 6-schichtige Wand der Kapsel. Die äußerste Schicht entwickelt sich zu der einschichtigen Epidermis. Die Epidermiszellen werden geschnitten. Die Stomata kann sich auf der Epidermisschicht entwickeln oder nicht. Der Rest der Schichten unter der Epidermis entwickelt sich in normalem Chlorenchym. Diese Chlorophyllzellen helfen jedoch bei der Synthese der Nahrung.

Die durch periklinale Teilung entwickelte Archesporiumschicht überragt die Columella. Die sporogene Schicht kann in ihrer weiteren Entwicklung ein bis vierfach dick sein. Bei Anthoceros hawaiensis bleibt es eine Dicke in der Zelle; In A. pearsoni und A. himalayensis kann sie zwei, drei oder sogar vier Zellen dick werden.

In jüngeren Stadien bleiben alle Zellen des sporogenen Gewebes etwas rechteckig. Später wird das sporogene Gewebe in zwei Arten von Zellen differenziert, nämlich (i) die Sporozyten (Sporenmutterzellen) und (ii) die sterilen Zellen (Pseudoelater).

Die Sporozyten oder Sporenmutterzellen durchlaufen die Reduktionsteilung, wobei jede eine Tetrade von vier Sporen produziert. Diese Sporen sind haploide. Die Sporen, die sich im oberen Teil der Kapsel entwickeln, reifen zuerst. Jede Spore enthält einen Kern und einen Chloroplasten.

Die sterilen Zellen teilen sich bald schräg oder quer und produzieren drei bis fünf zellige Pseudoelater. Bei der Reife verlieren die Pseudoelater ihr Protoplasma. Die Wände der Elater können glatt, unregelmäßig verdickt oder mit spiralförmigen Verdickungen sein. Solche Verdickungen variieren von Art zu Art. Die Pseudoelater helfen bei der Dehiszenz der Sporen und verhalten sich wie echte Elater. In früheren Stadien scheint ihre Funktion nahrhaft zu sein.

Das Sporogonium und seine Dehiszenz:

Die Kapseln entstehen aus den Thalli in Form kleiner Hornstrukturen. Normalerweise sind sie zwei bis drei Zentimeter lang. Bei einigen Arten haben sie sogar eine Höhe von fünf bis fünfzehn Zentimetern und aufgrund ihres geilen Aussehens werden sie als "Hornwurz" bezeichnet. Das reife Sporogonium besteht aus einem Knollenfuß und einer hervorstehenden, schlanken und aufgerichteten Kapsel. Anstelle von Seta gibt es eine meristematische Zone über dem Fuß.

Der Bauchfuß besteht aus Parenchym. Es bleibt im Thallus eingedrungen und fungiert als Haustorium. Die oberflächlichen Fußzellen sind palisadenartig. Der Raum zwischen dem Fuß und der Kapsel wird von einer meristematischen Zone besetzt. Die Zellen dieser Zone teilen sich durchgehend, sofern und bis die Nahrung vollständig aufgebraucht ist. Auf diese Weise verlängert sich die Länge der Kapsel. Die Höhe der Kapsel nimmt auch nach der Reifung zu.

Die aus dem Meristem entstehenden Zellen differenzieren sich in Mantelschicht, Columella und Archesporium. So reift der obere Teil des Sporogoniums zuerst und der basale Teil bleibt jung. Die Kapsel reift nicht in allen Teilen gleich schnell. Die reifen Sporen lösen sich aus dem oberen Teil der Kapsel, wohingegen sich die Zellen im basalen Teil noch im embryonalen Zustand befinden.

Die Hauptkapsel besteht aus vielen wichtigen Teilen. Der zentrale Bereich der Kapsel wird von sterilen Columella besetzt. Nach Campbell (1924) wirkt der Columella in A. fusiformis als wasserführendes Gewebe. Diese Funktion von Columella bei anderen Arten ist jedoch nicht sehr sicher. Die Hauptfunktion von Columella besteht darin, das Sporogonium mechanisch zu unterstützen. Es hilft auch bei der Verbreitung der Sporen.

Die Columella bleibt von sporogenem Gewebe umgeben. In der Region knapp über dem Fuß ist das Archesporium einschichtig und zu jung. Die Spitzenregion des Sporogoniums besitzt reife Sporen und Elater. Die Kapselwand besteht aus vier bis sechs Schichten der parenchymatösen Zellen. Die äußerste Schicht ist die Epidermis, die an mehreren Stellen von Stomata unterbrochen wird. Die Epidermiszellen werden geschnitten.

Die Stomata öffnen sich in den Interzellularräumen der Chlorophyllzellen. Normalerweise besitzt jede Zelle zwei Chloroplasten. Der Photosyntheseprozess erfolgt mittels Chloroplasten und Stomata. Auf diese Weise wird das Bio-Lebensmittel für das Sporogonium synthetisiert. Das Sporogonium bleibt jedoch für die Versorgung mit Wasser und anderen Nährstoffen während seiner gesamten Lebensdauer vom Thallus abhängig.

Bei der Reifung wird die Spitze des Sporogoniums schwarz oder dunkelbraun. Die Kapsel teilt sich in dieser Phase. Die Kapselspitze schrumpft, indem sie Wasser verliert. Die Dehiszenz der Kapsel hängt mehr oder weniger vom Wasserverlust ab. Auf diese Weise trägt die trockene Atmosphäre zur Dehiszenz der Kapsel bei.

Die Dehiszenz beginnt im Spitzenbereich der Kapsel. Zunächst erscheint ein kleiner Längsschlitz, der sich verbreitert und vergrößert. Die Pseudoelater sind von Natur aus hygroskopisch. Sie beginnen sich nach der Exposition der inneren Masse nach außen zu drehen. Durch diese Verdrehung der Pseudoelater wird der Druck auf die Mantelschicht ausgeübt und platzt, wodurch die Sporen in der Atmosphäre freigesetzt werden.

Je nach Art erfolgt die Dehiszenz durch ein bis vier Längsschlitze. Die Ventile der Kapsel krümmen sich nach hinten und werden beim Trocknen schließlich umeinander gedreht. Die freigesetzten Sporen werden durch Wind von einem Ort zum anderen verteilt.

Die spore:

In früheren Stadien wurden die Sporen in Tetraden angeordnet. Nachdem sie voneinander getrennt wurden, werden sie dispergiert. Jede Spore ist etwas kugelförmig und besitzt zwei Wandschichten. Die äußere Wandschicht ist exine und die innere Wandschicht ist intine.

Das Innere ist glatt und dünn, während die Exine etwas dick und verziert ist. Die Farbe der reifen Sporen variiert von Art zu Art; Dies kann gelb, braun, dunkelbraun oder schwarz sein. Jede Spore besitzt einen einzelnen Kern, ein farbloses Plastid, wenige Öltröpfchen und Nahrungsmaterial.

Keimung der Spore:

Nach ihrer Befreiung aus dem Sporogonium durchlaufen die Sporen vor der Keimung eine Ruhezeit von wenigen Wochen bis zu einigen Monaten. Das Exin der Spore bricht, und das Innere kommt in Form eines Keimschlauchs oder eines Protonems variabler Länge vor.

Entwicklung des jungen Gametophyten:

Das im Chloroplasten der Spore enthaltene Chlorophyll passiert zusammen mit Öltröpfchen und Lebensmittelmaterial im Keimrohr. Danach teilt sich der Keimschlauch an seinem apikalen Ende quer. Auf diese Aufteilung folgt eine weitere Querteilung. Bald darauf teilen sich die so gebildeten zwei Zellen durch sich in Längsrichtung kreuzende Wände und die Quadranten ergeben sich.

Am terminalen Ende erscheint ein Wachstumspunkt mit einer apikalen Zelle, der sich durch die Produktion mehrerer Segmente zum jungen Gametophyten entwickelt. Bald danach bildet sich auf der ventralen Seite des Thallus ein Schleimschlitz. Einige der Randzellen des jungen Thallus entwickeln sich zu glattwandigen Rhizoiden. Die Nostoc sp. dringt durch die Schleimschlitze in den Thallus ein, die später die Kolonien derselben bilden.

Wechselbeziehungen von Anthocerotopsida:

Die Anthocerotopsida unterscheiden sich in anderer Hinsicht von anderen Bryophyten. Diese Unterschiede sind:

(a) Unter Anthocerotopsida befinden sich die Zellen mit großen Chloroplasten und jeder Chloroplasten enthält ein Pyrenoid.

(b) In dieser Gruppe erfolgt die Entwicklung von Antheridien aus hypodermalen Zellen auf der Dorsalseite eines Gametophyten.

(c) Die Archegonien dieser Gruppe sind fast vollständig in den Gametophyten eingebettet.

(d) Das Wachstum von Sporophyten ist unbestimmt, da sich eine meristematische Region ständig an der Kapsel befindet.

Aufgrund der oben genannten Unterschiede wurde die Klasse zwischen Hepaticopsida einerseits und Bryopsida andererseits platziert.

Die anderen Merkmale von besonderem Interesse von Anthocerotopsida sind:

(a) Die Gametophyten sind allgegenwärtig, etwas gelappt oder radial seziert und neigen manchmal zu dichotomen Verzweigungen.

(b) Die Gametophyten sind immer dorsiventral differenziert und besitzen auf der ventralen Oberfläche zahlreiche glattwandige Rhizoide.

(c) Die ventrale Oberfläche ist frei von Schuppen und Schleimhaaren.

(d) Die seitlichen Ränder der meisten Gattungen dieser Gruppe (mit Ausnahme von Dendroceros) haben eine Dicke von mehr als einer Zelle.

(e) Es gibt keine interne Unterscheidung der Gewebe.

(f) Der ventrale Teil eines Thallus hat auf der Dorsalseite mucilagegefüllte interzelluläre Hohlräume, die sich durch enge Schlitze zur Oberfläche öffnen. Diese Hohlräume enthalten im Allgemeinen Nostoc-Kolonien (eine blau-grüne Alge).

g) Die Pyrenoide von Anthocerotopsida sind nicht homolog mit denen von Grünalgen (Chlorophyceae), da sie aus einer Masse von 25 bis 300 scheiben- oder spindelförmigen Körpern bestehen (McAllister, 1914, 1927).

(h) Das Wachstum eines Thallus wird durch eine einzige apikale Zelle mit zwei Schneidflächen initiiert (außer bei Dendroceros, wo drei Schneidflächen vorhanden sind).

(i) Die vegetative Vermehrung durch Tod und Zerfall von Thalli ist in dieser Gruppe weniger häufig als in Hepaticopsida. In dieser Gruppe ist die Knollenbildung jedoch häufig.

(j) Die meisten Arten sind homothallisch, aber einige sind heterothallisch (Proskauer, 1948). Bei heterothallischen Arten ist die Geschlechtsbestimmung genotypisch, dh zwei Sporen einer Tetrade entwickeln sich zu männlichen und zwei zu weiblichen Gametophyten.

(k) Anthocerotopsida und Hepaticopsida unterscheiden sich grundlegend darin, dass in der ersten Form eine antheridiale Initiale die innere Tochterzelle ist, die durch periklinale Teilung einer oberflächlichen Tochterzelle des Gametophyten produziert wird. Dies legt nahe, dass Anthocerotopsida von Vorfahren abstammen, bei denen sich Antheridien aus oberflächlichen Dorsalzellen entwickelten.

(l) In Anthoceros und einigen anderen Gattungen dieser Gruppe kann sich der Antheridialanfang zunächst vertikal in zwei oder vier Tochterzellen teilen, von denen jede sich zu einem Antheridium entwickelt.

(m) Die Entwicklung der primären Antheridialzelle zum eigentlichen Antheridium ist ähnlich wie bei Sphaerocarpales und Marchantiales.

(n) In Anthocerotopsida ähnelt die Spermatogenese der von anderen Bryophyten und beinhaltet eine Metamorphose von Androcyten zu Biflagellat-Spermien auf Antherozoiden.

(o) In Anthocerotopsida fungiert der archegoniale Anfang direkt als primäre archegoniale Zelle, anstatt sich in primäre archegoniale Zelle und primäre Stielzelle zu unterteilen, wie dies bei anderen Bryophyten der Fall ist.

(p) Die erste Abteilung einer Zygote ist vertikal, es wurden jedoch Fälle gefunden (Bhardwaj, 1950; Pande, 1932), in denen die Querteilung auftritt.

(q) Das Amphithecium teilt sich periklinisch, wobei die äußere Schicht als Anfangsschicht des Mantels und die innere Schicht als Archesporium fungiert.

(r) Ein einzigartiges Merkmal von Anthocerotopsida ist, dass Zellen einer Kapsel nicht mit der gleichen Geschwindigkeit reifen und dass Zellen im Basalbereich einer Kapsel embryonal bleiben, auch wenn die im apikalen Bereich voll ausgereift sind. Diese Funktion ist in anderen Bryophyten nicht zu finden.

Affinitäten von Anthocerotopsida:

Diese Gruppe weist Ähnlichkeiten mit Grünalgen, Hepaticopsida (Leberwurzeln), Bryopsida (Moose) und Psilophytales of Pteridophyta auf.

(A) Gemeinsamkeiten mit Grünalgen:

Die Grünalgen (Chlorophyceae) wurden als eine Gruppe angesehen, aus der die Bryophyten und Pteridophyten ihren Ursprung haben sollen.

(i) Normalerweise hat jede Zelle des Gametophyten einen einzigen großen Chloroplasten mit einer bestimmten Form.

(ii) Die Pyrenoide sind in den Chloroplasten der Gametophytenzellen vorhanden. Das Vorhandensein von Pyrenoiden ist nur für Grünalgenzellen charakteristisch

(iii) Die Pyrenoide von Anthocerotopsida und Grünalgen sind in ihrer Funktion ähnlich und bilden Stärkekörner in ihrer peripheren Region.

(iv) Die Gliederung und Verzweigung des Gametophyten ist in beiden Fällen ähnlich.

(v) Vorhandensein von Biciliat- oder Biflagellat-Antherozoiden (beide Flagellen vom Typ Whiplash).

(B) Gemeinsamkeiten mit Leberblümchen (Hepaticopsida):

Viele Taxonomen enthalten Anthocerotales in Hepaticae.

(i) Der Gametophyt ist thallusartig.

(ii) Die glattwandigen Rhizoiden sind in den Mitgliedern von Anthocerotopsida sowie in den Mitgliedern von Jungermanniales von Hepaticopsida zu finden.

(iii) Das apikale Wachstum von Thallus ist in beiden ähnlich.

(iv) Archesporium, das in beiden Gruppen zu Sporen und sterilen Zellen führt. Die sterilen Zellen mit spiralförmigen Banden befinden sich in Megaceros von Anthocerotopsida, die die Ähnlichkeit mit vielen Mitgliedern von Hepaticopsida aufweisen.

(v) Die Differenzierung des Amphitheciums und des Endotheciums durch Periklinalwände ist der von vielen Hepaticae ähnlich.

(C) Merkmale, die bei den Bryopsida (Moose) üblich sind:

(i) Vorhandensein von zentralen Columella in beiden Gruppen.

(ii) Große Reduktion des sporogenen Gewebes sowohl bei Anthocerotopsida- als auch bei Bryopsida-Gruppen.

(iii) Vorhandensein funktioneller Stomata (z. B. in Funaria).

(iv) Unterscheidung von Archesporium vom inneren Amphithecium wie in Sphagnales. Diese Funktion zeigt die Verbindung zwischen Anthocerotopsida und Bryopsida.

(v) Die Entwicklungsstadien des Embryos sind ziemlich ähnlich. Die frühen Spaltungen sind sehr ähnlich.

(D) Merkmale, die bei der Pteridophyta üblich sind:

(i) Das Vorhandensein von versunkenen Geschlechtsorganen ist in beiden Gruppen üblich.

(ii) Das Vorhandensein einer ähnlichen vegetativen Struktur des Gametophyten in Anthoceros und Fern.

(iii) Die Anwesenheit von hochentwickeltem Sporogonium mit photosynthetischem Gewebe, dessen Wachstum unbestimmt ist, und funktionelle Stomata.

Die oben genannten Tatsachen belegen, dass die Anthocerotopsida eine bestimmte, aber synthetische Pflanzengruppe sind. Es ist ein Bindeglied zu Leberkraut und Moos einerseits und Pteridophyten andererseits. Es gibt auch eine Fernverbindung mit Grünalgen (Chlorophyceae). Campbell (1928) schlug vor: "Die Tatsache, dass das primäre sporogene Gewebe im Anthocerotales immer aus dem Amphithecium stammt, scheint in allen anderen Leberkrautgeweben aus dem Endothecium einen radikalen Unterschied zu sein."

Campbell ist auch der Meinung, dass der Sporophyt von Anthoceros mit seinem Assimilationssystem mit Stomata und kontinuierlichem Wachstum die enge Verbindung mit dem unabhängigen, wurzellosen, dichotom verzweigten Sporophyt der primitiven fossilen Gruppe Psilophytales zeigt. Mehra (1957) vermutete, dass sowohl Anthocerotopsida als auch Psilopsida aus dem gemeinsamen Anthorhyniaceae-Stamm stammten.

Biologische Bedeutung von Anthocerotopsida:

Die Sporophyten von Anthocerotopsida zeigen wahrscheinliche Linien des biologischen Fortschritts wie folgt:

(i) Das Vorhandensein eines ausgeklügelten beatmeten assimilatorischen Systems legt den Beginn der physiologischen Unabhängigkeit des Sporophyten nahe.

(ii) Der Abbruch von kontinuierlichem sporogenem Gewebe durch das Wachstum steriler Zellen zwischen den Sporenmutterzellen, was den Beginn der Sporangienbildung nahelegt.

(iii) Die Etablierung einer gut entwickelten sterilen Columella aus dem zentralen Endothecium legt den Beginn der Bildung des Leitungssystems und das Anfangsstadium der Bildung oberflächlicher Sporangien nahe.

(iv) Das Vorhandensein einer interkalaren meristematischen Zone legt den Beginn des unbestimmten und kontinuierlichen Wachstums des Sporophyten nahe.

Zusammenfassung:

Systematische Positionierung und Verteilung:

Abteilung-Bryophyta; Klasse Anthocerotopsida (Anthocerotae); Order-Anthocerotales; Familien- Anthocerotaceae; Gattung-Anthoceros. 25 Arten kommen in Indien vor; kosmopolitisch in der Verteilung.

Gewohnheit: Äußere Merkmale:

Feuchte Schattenplätze. Thallus dünn, dorsiventral mit einer breiten, undeutlichen Mittelrippe; Tendenz zur dichotomen Verzweigung; Rhizoide-einzellig, nur glattwandig; unverzweigte Skalen fehlen.

Interne Struktur:

Alle Zellen photosynthetisch; Das apikale Wachstum erfolgt entweder durch eine einzelne apikale Zelle oder durch eine Gruppe apikaler Zellen.

Sexuelle Organe:

Monözisch und diözisch; Antheridien endogen, innen geschlossene Antheridienhöhlen auf der Dorsalfläche des Thallus, Stiel ist lang, entweder schlank oder massiv, Körpermantel ist einlagig, Antherozoid ist zweikernig; Archegonie-eingebettet in die dorsale Oberfläche des Thallus, der Hals besteht aus 6 vertikalen Zellenreihen, der Venter ist einschichtig dick, die Deckzellen sind 2 bis 4, der Halskanal ist in der Regel 4.

Sporophyt:

Amphithecium bildet einen Mantel aus Kapsel und Archesporium; Endothecium führt zu Columella; Archesproium führt zu Sporozyten und Pseudoelatern; Fuß hier ist bauchig; Seta fehlt; Die Kapsel ist lang und zylindrisch und ihre Wand ist vier- bis sechsschichtig und hartnäckig. Pseudoelater ohne Verdickung; Columella vorhanden, von Sporensack gewölbt; Dehiszenz der Sporen tritt auf, wenn sich die Kapselwand in 1 bis 4 Klappen aufspaltet, die an der Spitze vereinigt bleiben, Pseudoelater helfen bei der Sporenausbreitung.

Junger Gametophyt:

Zwei Sporenwandschichten; Sporengröße beträgt 0, 025 bis 0, 05 mm; Keimschlauch bildet sich zum Zeitpunkt der Sporenkeimung.