Genetikverknüpfung: Typen, Gruppen und Merkmale der Genetikverknüpfung

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Verknüpfung ist das Phänomen, dass bestimmte Gene über Generationen hinweg während der Vererbung zusammenbleiben, ohne dass sich Änderungen oder Trennungen ergeben, da sie auf demselben Chromosom vorhanden sind. Die Verbindung wurde erstmals von Sutton und Boveri (1902-1903) vorgeschlagen, als sie die berühmte "chromosomale Theorie der Vererbung" vorstellten.

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Bateson und Punnet (1906) fanden bei der Arbeit an Sweet Pea heraus, dass die Faktoren für bestimmte Charaktere kein unabhängiges Sortiment zeigen. Sie argumentierten dann, dass Sweet Pea nur wenige Paare homologer Chromosomen hat, so dass ein Chromosom mehrere Faktoren besitzen muss, die zusammen übertragen werden sollten.

Es war Morgan (1910), der die Verbindung anhand seiner Zuchtversuche in fruchtbarem Drosophila melanogaster eindeutig bewies und definierte. Im Jahr 1911 schlugen Morgan und Castle die Chromosomentheorie der Verbindung vor. Es sagt, dass

(i) Verknüpfte Gene kommen im selben Chromosom vor.

(ii) Sie liegen in einer linearen Sequenz im Chromosom.

(iii) Es besteht die Tendenz, die elterliche Kombination von Genen mit Ausnahme gelegentlicher Überkreuzungen beizubehalten.

(iv) Die Stärke der Verbindung zwischen zwei Genen ist umgekehrt proportional zum Abstand zwischen den beiden, dh zwei verbundene Gene zeigen eine höhere Überkreuzungsfrequenz, wenn der Abstand zwischen ihnen größer ist, und niedriger, wenn der Abstand klein ist.

Verknüpfte Gene sind jene Gene, die auf demselben Chromosom vorkommen, während nicht verknüpfte Gene auf verschiedenen Chromosomen gefunden werden. Verknüpfte und nicht verknüpfte Gene können aus Zuchtversuchen leicht erkannt werden. Nicht verknüpfte Gene zeigen ein unabhängiges Sortiment, ein Di-Hybrid-Verhältnis von 9: 3: 3: 1 und das Di-Hybrid- oder Doppeltest-Kreuzverhältnis von 1: 1: 1: 1 mit zwei elterlichen und zwei rekombinanten Typen.

Die verknüpften Gene zeigen kein unabhängiges Sortiment, sondern bleiben zusammen und werden vererbt. Sie werden blockweise produziert und produzieren nur elterliche Nachkommenschaft. Sie ergeben ein Di-Hybrid-Verhältnis von 3: 1 und ein Testkreuzverhältnis von 1: 1.

Di-Hybrid-Verhältnis zweier verknüpfter Gene

Arten der Verbindung:

Es gibt zwei Arten von Verbindungen, vollständig und unvollständig.

1. Komplette Verbindung (Morgan, 1919):

Die Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden, trennen sich nicht und werden aufgrund der fehlenden Kreuzung über Generationen hinweg gemeinsam vererbt. Durch die vollständige Verknüpfung kann die Kombination elterlicher Merkmale als solche vererbt werden. Es ist selten, wurde jedoch bei männlichen Drosophila und einigen anderen heterogametischen Organismen berichtet.

Beispiel 1:

Ein rotäugiger, normaler geflügelter (Wildtyp) reiner, züchtender weiblicher Drosophila wird mit homozygotem, rezessivem, violettem, mit Augen besetztem Männchen gekreuzt. Die Nachkommen- oder F1-Generation-Individuen sind heterozygot, rotäugig und normal geflügelt. Wenn F _1- Männchen einem homozygoten, rezessiven Weibchen (purpuräugige und vestigiale geflügelte Tiere) im Test gekreuzt werden, werden nur zwei Arten von Individuen produziert: rote, normalflügelige und violette Augenreste im Verhältnis 1: 1 (nur bei Elternphänotypen). In ähnlicher Weise fehlen bei der Inzucht von F _1- Individuen rekombinante Typen. In der Praxis wird dieses 1: 1-Testverhältnis niemals erreicht, da die Gesamtverknüpfung selten ist.

Beispiel 2

In Drosophila dominieren Gene des grauen Körpers und der langen Flügel über den schwarzen Körper und die (kurzen) Flügel. Wenn reine bräunlich graue, langflügelige Drosophila (GL / GL) -Fliegen mit schwarzen Körperflügelfliegen (gl / gl) gekreuzt werden, zeigt der F ₂ ein Verhältnis von 3: 1 der elterlichen Phänotypen (3 graue Körper mit langem Flügel und ein schwarzer Körper) Überbleibsel geflügelt).

Dies wird durch die Annahme erklärt, dass sich Gene der Körperfarbe und der Flügellänge auf demselben Chromosom befinden und vollständig verknüpft sind.

2. Unvollständige Verknüpfung:

Gene, die im gleichen Chromosom vorhanden sind, neigen dazu, sich aufgrund von Überkreuzungen zu trennen und erzeugen somit neben dem elterlichen Typ rekombinante Nachkommen. Die Anzahl der rekombinanten Individuen ist normalerweise geringer als die Anzahl, die in einem unabhängigen Sortiment erwartet wird. In einem unabhängigen Sortiment sind alle vier Typen (zwei elterliche und zwei rekombinante Typen) jeweils 25%. Im Falle einer Verknüpfung beträgt jeder der zwei elterlichen Typen mehr als 25%, während jeder der rekombinanten Typen weniger als 25% beträgt.

Beispiel 1:

Eine rotäugige, normal geflügelte oder wildtypdominierte homozygote weibliche Drosophila wird zu homozygoten, rezessiven, violetten Augen und überrumpften männlichen Tieren gekreuzt. Die Nachkommen oder F _1- Individuen sind heterozygot rotäugig und normal geflügelt. F1-Fliegen werden mit homozygoten, rezessiven Männchen gekreuzt. Es ergibt sich nicht das Verhältnis 1: 1: 1: 1. Stattdessen beträgt das Verhältnis 9: 1: 1: 8. Dies zeigt, dass die beiden Gene nicht unabhängig voneinander segregierten. Die von Bridges (1916) erhaltenen Daten lauten wie folgt:

Es wurden nur 9, 3% rekombinante Typen beobachtet, was sich im Falle eines unabhängigen Sortiments deutlich von 50% Rekombinanten unterscheidet. Dies zeigt, dass in den Oozyten der F _1- Generation nur einige der Chromatiden gekreuzt werden, während die Mehrheit intakt bleibt. Dies führt zu 90, 7% der elterlichen Typen bei den Nachkommen.

Beispiel 2

In Sweet Pea (Lathyrus odoratus) dominiert die blaue Blütenfarbe (B) gegenüber der roten Blütenfarbe (b), während das Merkmal des langen Pollen (L) gegenüber dem runden Pollen dominiert (1). Eine Sweet-Pea-Pflanze, die sowohl für blaue Blütenfarbe als auch für langen Pollen (BbLl) heterozygot war, wurde mit einer doppelt rezessiven, rotblühenden Pflanze mit rundem Pollen (Bbll) gekreuzt. Es ist ähnlich wie beim Testkreuz. Falls die Gene der beiden Merkmale nicht miteinander verknüpft sind, sollten die Nachkommen vier Phänotypen (blaue Länge, blaue Runde, rote Länge und rote Runde) im Verhältnis 1: 1: 1: 1 (jeweils 25%) aufweisen. Wenn die beiden Gene vollständig miteinander verbunden sind, sollten die Nachkommen beide Elterntypen (Blue Long und Red Round) im Verhältnis 1: 1 (jeweils 50%) aufweisen.

Rekombinanten sollten nicht erscheinen. In der obigen Kreuzung fanden Bateson und Punnett (1906) jedoch sowohl elterliche als auch rekombinante Typen, jedoch mit unterschiedlichen Häufigkeiten im Verhältnis von 7: 1: 1: 7 (7 + 7 elterliche und 1 + 1 rekombinante Typen).

Bei einem unabhängigen Sortiment wurden nur 12, 6% rekombinante Typen gegen den erwarteten Prozentsatz von 50% beobachtet. Daher sind die Gene miteinander verbunden, werden jedoch in einigen Fällen aufgrund von Überschneidungen rekombiniert.

Beispiel 3:

Morgan und seine Schüler haben festgestellt, dass verknüpfte Gene unterschiedliche Rekombinationen zeigen, von denen einige enger miteinander verbunden sind als andere. (I) In Drosophila: Kreuzung von gelb (Y) und weißäugigen (W) Frauen mit braunen (Y ⁺ ) roten Augen (W ⁺ ) - Männchen produzierte F ₁ mit braunen, roten Augen. Bei der Überkreuzung der F ₁ -Nachkommen beobachtete Morgan, dass die beiden Gene nicht unabhängig voneinander segregierten und das F ₂ -Verhältnis daher signifikant vom erwarteten 9: 3: 3: 1-Verhältnis abwich. Er stellte fest, dass 98, 7% elterlich und nur 1, 3% rekombinant waren (Abb. 5.18). (ii) Bei einer zweiten Kreuzung in Drosophila zwischen weißäugigen und winzigen geflügelten Weibchen mit Wildtyp- oder rotäugigen normalgeflügelten (w ⁺ w ⁺ m ⁺ m ⁺ ) Männchen wurde festgestellt, dass alle F ₁ vom Wildtyp waren dh rotäugig und normal geflügelt. Eine F1-Fliege wurde dann mit weißäugigen und miniaturisierten Flügeln gekreuzt. 62, 8% der Nachkommen waren elterliche, während 37, 2% rekombinant waren (Abb. 5.19).

Verknüpfungsgruppen:

Eine Verknüpfungsgruppe ist eine linear angeordnete Gruppe von verknüpften Genen, die normalerweise zusammen vererbt werden, mit Ausnahme der Kreuzung.

Es entspricht einem Chromosom, das eine lineare Sequenz von Genen trägt, die miteinander verbunden und vererbt sind. Da die beiden homologen Chromosomen entweder ähnliche oder allelische Gene an denselben Loci besitzen, bilden sie die gleiche Verknüpfungsgruppe. Daher entspricht die Anzahl der in einem Individuum vorhandenen Verknüpfungsgruppen der Anzahl der Chromosomen in einem Genom (alle Chromosomen bei haploiden oder homologen Paaren bei Diploiden). Es ist als Begrenzungsprinzip für Verknüpfungsgruppen bekannt.

Fruchtfliege Drosophila melanogaster hat vier Verknüpfungsgruppen (4 Paare von Chromosomen), Menschen 23 Verknüpfungsgruppen (23 Paare von Chromosomen), Erbse sieben Verknüpfungsgruppen (7 Paare von Chromosomen), Neurospora 7 Verknüpfungsgruppen (7 Chromosomen), Mucor 2 Verknüpfungsgruppen (2 Chromosomen), Escherichia coli eine Verknüpfungsgruppe (ein Pro-Chromosom oder Nukleoid), während Mais 10 Verknüpfungsgruppen (10 Chromosomenpaare) aufweist.

Die Größe der Verknüpfungsgruppe hängt von der Größe des Chromosoms ab. Das kleinere Chromosom hat natürlich eine kleinere Verknüpfungsgruppe, während ein längeres eine längere Verknüpfungsgruppe aufweist. Dies hängt von der im Chromosom vorhandenen Heterochromatinmenge ab. So besitzt das Y-Chromosom des Menschen 231 Gene, während das menschliche Chromosom 1 2969 Gene besitzt.

weil es ihnen nicht erlaubt, alle wünschenswerten Merkmale in einer Sorte frei zu bringen, (v) Sie verwässert die Verwendung von wünschenswerten Merkmalen, wenn unerwünschte Merkmale auch in derselben Verknüpfungsgruppe vorhanden sind, z. B. schwach entkörnt und nackte Samen oder unscharfe Samen und starke Entkörnung in American Cotton, (vi) Markergene oder Gene, die ihre Wirkung im frühen Wachstum ausdrücken, können auf die Wirkung eines verknüpften Gens hinweisen, das spät exprimieren soll, z. B. gewellte Lamina und größere Rispen bei Millet

Sex Linkage oder Sex-Linked Vererbung:

Geschlechtsverknüpfung oder geschlechtsgebundene Vererbung ist die Übertragung von Charakteren und deren bestimmenden Genen zusammen mit geschlechtsbestimmenden Genen, die von den Geschlechtschromosomen getragen werden und daher von Generation zu Generation gemeinsam vererbt werden. Das Y-Chromosom des Mannes trägt mit TDF weniger Gene. Das X-Chromosom, das bei Männern und Frauen üblich ist, trägt eine Reihe von Genen.

Alle geschlechtsgebundenen Charaktere weisen eine kreuzweise Vererbung auf. Sie wurde von Morgan (1910) entdeckt, als er die Vererbung des rot-weißen Augenfarbmerkmals (das Auffinden von Genen auf Chromosomen) untersuchte. Zwei wichtige geschlechtsspezifische Krankheiten des Menschen sind Hämophilie und Farbenblindheit.

Sex verknüpfte Eigenschaften:

Es sind jene Merkmale, deren bestimmende Gene auf den Geschlechtschromosomen gefunden werden. Alle auf einem Geschlechtschromosom vorhandenen geschlechtsspezifischen Merkmale werden gemeinsam vererbt.

Sexbeschränkte Eigenschaften:

Sie sind autosomale Merkmale, die in einem bestimmten Geschlecht als Reaktion auf Sexualhormone exprimiert werden, obwohl ihre Gene auch im anderen Geschlecht vorkommen, z. B. Milchsekretion bei weiblichen Säugetieren, Musterkahlheit bei Männern. Das Gen für die Glatze verhält sich als autosomal dominant bei Männern und autosomal rezessiv bei Frauen.

Sex beeinflusste Merkmale:

Die Merkmale sind nicht auf bestimmte Gene zurückzuführen, sondern sind Nebenprodukte von Sexualhormonen, z. B. tiefe Stimmlage, Bart, Schnurrbart. Bei Männern ist die Glatze des Musters sowohl mit autosomalen Genen als auch mit einer übermäßigen Sekretion von Testosteron verbunden.

Merkmale der geschlechtsgebundenen Vererbung:

1. Es ist eine kreuzweise Vererbung. Vater gibt das geschlechtsgebundene Allel eines Merkmals nicht an seinen Sohn weiter. Dasselbe wird an die Tochter weitergegeben, von wo sie den Enkel erreicht, dh diagyn. Dies liegt daran, dass die Männchen nur ein X-Chromosom haben, das auf die weiblichen Nachkommen übertragen wird. Nur das Y-Chromosom des Vaters wird auf die männlichen Nachkommen übertragen, aber dieses Geschlechtschromosom trägt nicht viele Allele.

2. Mutter gibt die Allele geschlechtsspezifischer Merkmale an Söhne und Töchter weiter.

3. Die Mehrheit der geschlechtsspezifischen Merkmale ist rezessiv.

4. Geschlechtsspezifische Merkmale sind bei Männern deutlicher als bei Frauen.

5. Da viele geschlechtsspezifische Merkmale schädlich sind, leiden Männer häufiger unter geschlechtsspezifischen Störungen.

6. Frauen fungieren im Allgemeinen als Träger von geschlechtsgebundenen Störungen, da sich rezessive Gene bei Frauen nur im homozygoten Zustand ausdrücken können.

7. Merkmale, die durch geschlechtsgebundene rezessive Gene bestimmt werden (a) führen häufiger zu Störungen bei Männern als bei Frauen, (b) äußern sich bei Männern, selbst wenn sie durch ein einzelnes Allel dargestellt werden, da das Y-Chromosom keine entsprechenden Allele trägt (c ) Erscheint selten bei Vater und Sohn. (d) Nicht erscheinen bei Frauen, es sei denn, ihr Vater besitzt das gleiche und die Mutter ist ein Träger. (e) Frauen, die für das Merkmal heterozygot sind, fungieren als Träger. (f) Weibliche Homozygote für das rezessive Merkmal übertragen das Merkmal auf alle Söhne.

8. Merkmale, die durch geschlechtsgebundene dominante Gene bestimmt werden (a) Bei Frauen häufiger Störungen als bei Männern hervorrufen, (b) Alle weiblichen Nachkommen werden sie zeigen, wenn der Vater das Gleiche besitzt, (c) Wenn Mutter die Mutter nicht hat, werden sie nicht auf den Sohn übertragen stellt sie nicht aus.