Gastrulation bei Küken: ihre Bedeutung und ihr Mechanismus (1252 Word)

Gastrulation bei Küken: Bedeutung und Mechanismus!

In dem Küken ist der Prozess der Gastrulation länger als der von Frosch und Amphioxus. Es wird bereits begonnen, wenn das Ei des Kükens gelegt wird und bis in den zweiten Tag der Kubation reicht. Das Hauptmerkmal der Gastrulation von Vögeln ist der Primitivstreifen.

Der Streifen ist zuerst als Verdickung des Zellblattes am mittleren hinteren Ende des Bereichs Pellucida sichtbar. Diese Verdickung wird durch die Migration von Zellen aus dem lateralen Bereich des hinteren Epiblasten in Richtung Zentrum verursacht. Wenn sich die Verdickung verengt, bewegt sie sich nach vorne und verengt sich, um den endgültigen primitiven Streifen zu bilden. Dieser Streifen verlängert 60-75 Prozent der Länge des Bereichs Pellucida und markiert die vordere hintere Achse des Embryos.

Bild mit freundlicher Genehmigung: faculty.cascadia.edu/ccollin/zoology%20docs/pictures/gastrulation.jpg

Wenn die Zellen zum primitiven Streifen zusammenlaufen, bildet sich in dem Strich eine Vertiefung - die primitive Furche. Durch diese primitive Furche gelangen die migrierenden Zellen in das Blastocoel.

Am vorderen Ende des primitiven Streifens befindet sich eine regionale Verdickung der Zellen, die als primitiver Knoten oder Hensens-Knoten bezeichnet wird.

In der Mitte des Knotens befindet sich eine trichterförmige Vertiefung, durch die Zellen in das Blastocoel gelangen können. Sobald der Primitivstreifen gebildet ist, wandern Blastodermzellen über die Lippen des Primitivstreifen in das Blastocoel (Abb. 17).

Die Zellen, die durch den Henson-Knoten wandern, gelangen in das Blastocoel hinunter und wandern nach vorne aus dem Kopf-Mesoderm und dem Notochord. Die Zellen, die den lateralen Teil des primitiven Streifens passieren, bilden die Mehrheit der endodermalen und mesodermalen Gewebe. Die Zellen, die in das Innere des Vogelembryos gelangen, bilden ein verlustbehaftetes Mesenchym. Darüber hinaus bildet sich in der Gastrula der Vögel kein echtes Archenteron.

Wenn die Zellen in den primitiven Streifen eintreten, dehnt sich der Streifen in Richtung des zukünftigen Kopfbereichs aus. Gleichzeitig wandern die sekundären hypoblastischen Zellen weiter nach ventral vom hinteren Rand des Blastoderms. Die ersten Zellen, die durch den primitiven Streifen wandern, sind diejenigen, die dazu bestimmt sind, der Vorderpfeil zu werden.

Innerhalb des Blastocoels wandern diese Zellen nach anterior und verdrängen schließlich die Hypoblastenzellen im vorderen Abschnitt des Embryos. Die nächsten Zellen, die durch den Knoten von Hensen in das Blastocoel eintreten, bewegen sich ebenfalls nach anterior, aber sie bewegen sich nicht so ventral wie die mutmaßlichen endodermalen Zellen.

Diese Zellen verbleiben zwischen dem Endoderm und dem Epiblast, um das Kopfmesoderm und die Chorda-Mesoderm-Zellen (Notochordalzellen) zu bilden. Diese frühen eindringenden Zellen haben sich alle nach vorne bewegt und die vordere Mittellinie des Epiblasten nach oben gedrückt, um den Kopfprozess zu bilden.

Inzwischen wandern die Zellen weiter durch den primitiven Streifen nach innen. Beim Eintritt in das Blastocoel trennen sich diese Zellen in zwei Ströme. Ein Strom bewegt sich tiefer und verbindet den Hypoblast entlang seiner Mittellinie, wodurch die Hypoblastenzellen nach den Seiten verschoben werden.

Diese sich tief bewegenden Zellen bilden alle endodermalen Organe des Embryos sowie die meisten extraembryonalen Membranen. Der zweite migrierende Strom breitet sich als lose Folie im gesamten Blastozell aus, etwa auf halber Strecke zwischen Hypoblast und Epiblast.

Dieses Blatt führt zu mesodermalen Anteilen des Embryos und zu extraembryonalen Membranen. Nach 22 Stunden Inkubation befinden sich die meisten der präsumptiven endodermalen Zellen im Inneren des Embryos, obwohl präsumptive mesodermale Zellen länger nach innen wandern.

Nun beginnt die zweite Phase der Gastrulation. Während die mesodermale Ingression fortgesetzt wird, beginnt sich der primitive Streifen zurückzubilden (Verschwinden des primitiven Streifens), wodurch der Hensen-Knoten aus der Nähe des Zentrums des Bereichs pellucida in eine nach hinten gerichtete Position bewegt wird.

Wenn sich der Knoten weiter nach hinten bewegt, wird der verbleibende (hintere) Teil der Notochord festgelegt. Schließlich bildet sich der Knoten zu seiner hintersten Position zurück und bildet schließlich den Analbereich in wahrer Deuterostom-Weise. Zu diesem Zeitpunkt besteht der Epiblast ausschließlich aus präsumptiven Ektodermazellen.

Als Folge dieses zweistufigen Gastrulationsprozesses weisen Vogel- und Säugetierembryos einen ausgeprägten antero-posterioren Gradienten der Entwicklungsreife auf. Während die hinteren Teile des Embryos einer Gastrulation unterliegen, beginnen die Zellen am vorderen Ende bereits, Organe zu bilden. In den nächsten Tagen sieht man, dass das vordere Ende des Embryos in seiner Entwicklung weiter fortgeschritten ist als das hintere Ende.

Während sich die präsumptiven mesodermalen und endodermalen Zellen nach innen bewegen, umgeben die ektodermalen Vorläufer das Eigelb epibolisch. Das Einschließen des Eigelbs durch das Ektoderm dauert mehr als 4 Tage und umfasst die fortlaufende Produktion von neuem Zellmaterial auf Kosten des Eigelbs und die Wanderung präsumptiver Ektodermazellen entlang der Unterseite der Vitellinhülle.

Wenn sich die Gastrulation der Vögel dem Ende nähert, hat das Ektoderm das Eigelb umgeben, das Endoderm hat den Hypoblasten ersetzt, und das Mesoderm hat sich zwischen diesen beiden Regionen positioniert. So besteht die vollständig ausgebildete Kükengastrula aus diesen Keimschichten-Ektoderm, Chorda-Mesoderm und dem Endoderm.

Bedeutung des primitiven Streifens:

Der Primitivstreifen mit seinem Hensen-Knoten ist analog zum Blastopore und den dorsalen Lippen der Amphibiengastrula. Der einzige Unterschied besteht darin, dass der Vogel-Blastopore länglich ist, während der Amphibien-Blastopore kreisförmig ist. Einige Homologien sind wie folgt:

(1) Die primitive Grube repräsentiert die dorsale Öffnung der Blastopore (Neurenterikalkanal).

(2) Der primitive Knoten entspricht der dorsalen Lippe der Blastopore (zukünftige Schwanzknospe).

(3) Die Grundfurche und -falten sind mit den gegenüberliegenden seitlichen Lippen des Blastopors vergleichbar.

(4) Das hintere Ende des primitiven Streifens kann mit der ventralen Region der Blastopore verglichen werden (zukünftige anale Öffnung).

(5) Die ersten Zellen, die durch den primitiven Streifen wandern, sind diejenigen, die zum Foregut werden sollen. Diese Situation ist wieder ähnlich wie bei Amphibien.

Mechanismus der Geflügelgastrulation:

Rolle des Hypoblasten:

Früher glaubte man, dass der Hypoblast die Orientierung der Embryonalachse des Kükens beeinflusste (Waddington, 1932). Später im Jahr 1972 vermutete Rosenquist, dass Hypoblast dem erwachsenen Küken keine Zellen beisteuert. Aber kürzlich haben Embryologen gezeigt, dass Hypoblast die Bildung steuert und. die Ausrichtung des primitiven Streifens.

Zellbewegung innerhalb von Blastocoels:

Wie bei der Amphibien-Gastrulation verengen die Zellen des Hühnerembryos, der durch die Blastoporenlippe geht, ihre apikalen Enden, um Flaschenzellen zu werden. Extrazelluläre Polysaccharide wie Hyaluronsäure können bei dieser Migration eine wichtige Rolle spielen. Sie erleichtern die Migration einzelner Zellen, indem sie die Oberflächen der ankommenden Zellen beschichten. Durch diese Beschichtung bleiben die Zellen voneinander getrennt. Hyaluronsäure kann die Zellen durch ihre Fähigkeit, sich in Wasser auszudehnen, getrennt halten.

Ferner ist die Zellbewegung dieser Zellen mit der Anwesenheit eines Fibronektin-Netzwerks in der extrazellulären Basallamina der Epiblastenzellen korreliert. Diese fibronektinreiche Schicht erscheint kurz vor der Bildung des primitiven Streifens auf der Unterseite der oberen Schicht und verschwindet im Bereich des Streifens. Es gibt jedoch keine eindeutigen Beweise dafür, dass dieses Fibronektin für die gerichteten Zellbewegungen wesentlich ist.

Epibolie des Ektoderms:

Die Opazazellen des Randbereichs sind die Erreger des ektodermalen Epibolys, weil (i) sich das Blastoderm nur dann ausbreitet, wenn sich die Ränder ausdehnen, (ii) wenn die Randzellen vom Rest des Blastoderms abgeschnitten werden, sie sich allein weiter ausdehnen.

Es scheint also, dass die ektodermalen Vorläuferzellen von den aktiv wandernden Zellen des Gebiets Opaca bewegt werden. Es besteht auch eine spezifische Beziehung zwischen den Zellmembranen der Randzellen und der unteren Oberfläche der Vitellinmembran.