Kern: Morphologie, Struktur, chemische Zusammensetzung, Funktionen und Bedeutung des Kerns

Kern: Morphologie, Struktur, chemische Zusammensetzung, Funktionen und Bedeutung des Kerns!

Das auffälligste Merkmal einer Zelle unter dem Mikroskop ist der Zellkern. Ursprünglich wurde es von Leeuwenhoek im Jahr 1700 als Einziehungskörper im Zentrum von Blutkörperchen von Lachsblut nachgewiesen.

Diese Strukturen, die Kerne gewesen sein müssen, wurden mit den einfachen Linsen gesehen, die er in seiner Freizeit gefunden hatte. Fontana beobachtete 1781 ähnliche ovale Körper in den Hautzellen eines Aals. Die vollständige Beschreibung wurde 1835 vom schottischen Botaniker Robert Brown gegeben.

Es ist eine fast universelle Struktur von Zellen zu irgendeinem Zeitpunkt ihres Lebenszyklus, obwohl Zellen wie die Siebröhrchen von Gefäßpflanzen und die roten Blutkörperchen von Säugetieren ihre Kerne verlieren können, wenn sie vollständig differenziert sind.

Der Kern ist nicht homogen, enthält aber fadenartige Strukturen, die einige Jahre später entdeckt wurden. Diese Strukturen konnten mit Anilinfarbstoffen erhalten werden, weshalb sie als Chromosomen (Gr-Chroma = Color und Soma = Body) bekannt werden. Sutton im Jahr 1903 schlug zunächst vor, dass erbliche Faktoren oder Gene von Chromosomen getragen werden.

Und 1871 wurde Miescher zum ersten Mal von Miescher isoliert, und seine morphologische Analyse war weniger weit fortgeschritten als die des Zytoplasmas. Kossel konnte das Vorhandensein von Nukleinsäuren nachweisen und erhielt dafür 1910 den Nobelpreis.

Zellen ohne Kerne haben eine sehr begrenzte Zukunft. Der einzige gebräuchliche Tierzelltyp ohne Zellkern, die rote Blutkörperchen von Säugetieren, lebt nur 3 bis 4 Monate. Abgesehen von seiner Rolle beim Sauerstofftransport ist es in seinen Stoffwechselaktivitäten extrem eingeschränkt.

Eizellen, aus denen Kerne experimentell entfernt wurden, können sich für eine Weile teilen, aber die Teilungsprodukte unterscheiden sich nie in spezialisierte Zelltypen, und schließlich sterben sie. Fragmente ohne Zellkern, die aus so großen azellulären Organismen wie Amöben oder der Alge Acetabularia geschnitten wurden, überleben vorübergehend, sterben jedoch letztendlich, wenn nicht Kerne aus anderen Zellen in sie transplantiert werden.

Der Kern ist wesentlich für die langfristige Fortsetzung des Stoffwechsels und für die Fähigkeit der Zellen, ihre Struktur und Funktion (wie bei der Differenzierung) signifikant zu verändern. Dies spiegelt zum großen Teil die primäre Rolle des Kerns bei der Herstellung der für die Proteinsynthese benötigten RNA wider.

Wenn sich Zellen ändern, erfordern neue Funktionen und Strukturen neue Proteine. Selbst Zellen, die im Stoffwechsel und in der Struktur konstant sind, zeigen einen kontinuierlichen Ersatz (Umsatz) von Makromolekülen und wahrscheinlich von Organellen, einschließlich Teilen der Cytoplasmaproteinsynthesemaschinerie.

Morphologie:

Gestalten:

Im Allgemeinen tendiert der Kern dazu, kugelförmig zu sein, kann aber je nach Zellform und -funktion fusiform, ellipsoid und abgeflacht sein. In jungen Zellen ist es häufiger kugelförmig und zentral angeordnet, aber differenzierte Zellen können verschoben und unregelmäßig geformt sein.

Der Kern kann wie in säulenförmigen Epithel- und Muskelzellen verlängert werden. In bestimmten Fällen wird es unregelmäßig und es wurde in bestimmten Fällen oft beobachtet, dass es langsame Amoeboid-Formänderungen in den lebenden Zellen, z. B. Knorpelzellen, Leukozyten oder in tierischen Eizellen, durchmacht.

Kerne (Nucleus-Singular) von unregelmäßiger oder Amöbenform sind häufig in Zellen, die durch einen sehr aktiven Metabolismus gekennzeichnet sind. In diesem Fall sind die Kerne oft nicht nur von großer Größe, sondern zeigen durch die Bildung von Lappen, Sakkulationen, oder sogar in extremen Fällen komplexer Zweige, die sich durch die Zelle bewegen.

Ein extremes Beispiel dafür sind die sich drehenden Drüsen bestimmter Insektenlarven (Lepidoptera und Trichoptera), bei denen der ursprünglich kugelförmige Kern schließlich ein labyrinthisches Aussehen annimmt, wobei Windungen einen großen Bereich in der Zelle einnehmen.

Bei bestimmten Arten von Zellen kann die Oberfläche des Kerns auch vergrößert werden, indem er in mehr oder weniger getrennte Vesikel oder Karyomerite aufgespalten wird, wodurch "polymorphe" Kerne oder Kernnester gebildet werden. Vesikuläre oder kugelförmige Kerne kommen im Allgemeinen in den Gewebezellen der meisten mehrzelligen Tiere und Pflanzen vor. Massive Kerne kommen in der Regel in männlichen Keimzellen von Tieren im Allgemeinen und in vielen niederen Pflanzen vor (in coenozytischen Pflanzen wie Vaucharia usw.).

Position:

Die Position des Kerns wird durch viele Ursachen bestimmt, wie z. B. die Oberflächenspannung, die Position der Vakuole und die relative Dichte des Cytoplasmas in verschiedenen Zellbereichen. In embryonalen Zellen besetzt es fast immer das geometische Zentrum.

In nichtvakuolierten Pflanzenzellen besetzt es sogar das Zentrum der zytoplasmatischen Masse. In Fettzellen wird der Kern in Eiern, die reich an Eigelb sind, durch die Ansammlung des Paraplasmas zur Peripherie gezwungen. In Drüsenzellen befindet es sich in basaler Position, wobei das Granulat das apikale Zytoplasma besetzt. Die Position des Kerns hängt auch mit der Funktion der Zelle zusammen.

Größe:

Im Jahr 1895 zeigte Boveri, dass die Größe der Kerne in Echinoderm-Larven von der Anzahl der jeweils enthaltenen Chromosomen abhängt. Gates 1901 legte jedoch Beweise dafür vor, dass diese Regel keineswegs universell ist. Die Größe des Zellkerns ist variabel, im Allgemeinen hat er jedoch eine gewisse Beziehung zu der des Zytoplasmas. Dies kann numerisch im sogenannten Nucleoplasmic Index (NP) von O. Hertwigi (1906) ausgedrückt werden.

NP = Vn / Vc-Vn

Wobei Vn das Kernvolumen und Vc das Volumen der Zelle ist.

Dieser NP-Index zeigt die Beziehung zwischen dem Volumen des Cytoplasmas und dem des Zellkerns, dh, wenn der vorherige Wert ansteigt, sollte auch der zweite ansteigen. Das Verhältnis des Volumens des Kerns zu dem des Zytoplasmas in einer Zelle wird als "Nucleoplasma-Verhältnis" oder "Karyoplasma-Verhältnis" bezeichnet.

Nummer:

Die Anzahl der in jeder Protoplasmamasse vorhandenen Kerne hängt weitgehend von der Masse der Masse ab, da innerhalb bestimmter Grenzen ein bestimmtes Verhältnis von Kernoberfläche zu zytoplasmatischem Volumen für die ordnungsgemäße Wirkung des gesamten Systems aufrechterhalten werden muss.

Im Allgemeinen sind alle Zellen einkernig oder einkernig, d. H. Ein Kern in einer Zelle, in bestimmten Fällen kommt es jedoch zu einem zweikernigen Zustand wie bei Paramecium caudatum. Hier ist ein Kern kleiner, der Mikronukleus ist, während der größere als Makro- oder Meganukleus bezeichnet wird. In wenigen anderen Fällen besteht der Poly- oder Mehrkernzustand wie bei Opalina, gestreiften Muskelfasern usw.

Struktur:

Der Kern besteht aus vier Komponenten:

(1) Kernhülle

(2) Kernsaft

(3) Nucleolus und

(4) Chromatin-Netzwerk.

1. Nuklearer Umschlag:

Die nukleare Hülle hat erst kürzlich viel Nachforschungen angestellt. Mit dem Standard-Phasenkontrastmikroskop betrachtet scheint es nur eine dunkle Linie zu sein, die den Kerninhalt vom Zytoplasma trennt. In den meisten Zellen wird ein Zerfall und eine Reform beobachtet, wenn sich die Zelle zentriert und die Teilung vollendet. Bei einigen Algen, Protozoen und Pilzen bricht sie jedoch während der Teilung nicht zusammen.

Die Beobachtung mit dem Lichtmikroskop zeigt, dass die Kernhülle als Barriere zwischen dem Zellkern und dem Zytoplasma dient. Die Art und Weise, wie der Kern den Materialfluss reguliert, wird gerade erst untersucht. Ultrastrukturelle Untersuchungen zeigen, dass die Kernhülle tatsächlich aus zwei Membranen besteht, die durch einen 110 bis 400 A breiten Raum voneinander getrennt sind.

Die innere Membran scheint mit dem Kernchromatin in Kontakt zu sein, das entlang seiner Oberfläche kondensiert gesehen werden kann; Die Außenmembran ist kontinuierlich mit dem zytoplasmatischen endoplasmatischen Retikulum verbunden und wird häufig mit an ihre Oberfläche gebundenen Ribosomen beobachtet.

Die Assoziation der äußeren Membran mit dem ER führt zu einer Kontinuität zwischen dem Kern und dem Zytoplasma. Diese Kontinuität ist jedoch aufgrund der Anwesenheit der inneren Kernmembran, die immer noch als strukturelle Barriere dient, nicht vollständig.

Kernporen :

Da die Ribonukleinsäuresynthese im Zellkern stattfindet, während die Proteinsynthese im Zytoplasma stattfindet, ist es offensichtlich, dass Substanzen sich nach außen bewegen müssen. Tatsächlich fließt in beiden Richtungen Material durch die Kernporen, die trotz ihrer Größe keine breiten offenen Kanäle sind.

Die zwei Kernmembranen sind in Intervallen miteinander verschmolzen, um Poren mit einem Durchmesser von etwa 600 Å zu bilden. Diese wurden zuerst von Callan und Tomlin (1950) gesehen. Es wird geschätzt, dass die Poren etwa 10% der Oberfläche der Kernmembran einnehmen, oder die Gesamtzahl der Poren pro Kern kann zwischen 100 und 5 × 10 ⁷ variieren. Diese Poren erscheinen als etwa kreisförmige oder polygonale Bereiche.

Die Poren sind jedoch nicht einfach Löcher in der Kernmembran. Ein großer Teil der Öffnung wird durch eine zylindrische oder ringartige Anordnung (Annulus) aus mäßig dichtem Granulat oder fibrillärem Material besetzt, das mit der inneren faserigen Schicht kontinuierlich zu sein scheint.

Das ringförmige Material ist als Porenkomplex organisiert. Der Annulus besteht aus acht ringförmigen Körnchen auf seiner kern- und zytoplasmatischen Seitenfläche und einem zentralen Körnchen in der Mitte. Die Fasern erstrecken sich vom zentralen Granulat und dem ringförmigen Material.

Etwas amorphes Material bildet eine Membran über der Pore. Die Bedeutung von Diaphragmen und Granulaten ist ungewiss, da sie nicht als universelle Bestandteile von Kernporen erscheinen. Vielleicht sind es vorübergehende Strukturen, die in bestimmten physiologischen Zuständen vorhanden sind und nicht in anderen.

Faserige Lamina:

Die Kernmembranen vieler Zellen weisen eine zusätzliche Schicht auf, die als faserige Lamina bezeichnet wird. Sie steht dem inneren Aspekt der inneren Kernmembran entgegen, der dem Inneren des Kerns zugewandt ist. Es besteht aus feinen Filamenten aus Proteinen. Wahrscheinlich versorgen sie die Kernmembranen mechanisch.

Laut einigen Arbeitern beeinflusst die faserige Schicht den Materialaustausch zwischen Zellkern und Zytoplasma. Der Entwicklungsgrad von Faserplättchen variiert in verschiedenen Arten von Zellen stark. In Säugetierzellen ist es dünn, aber in Amöben und bestimmten anderen Invertebraten hoch entwickelt. In Amöbe hat es eine wabenartige Konfiguration und ist 1000-1500 A ° dick.

Permeabilität der Nuklearhülle :

Mehrere Experimente legen nahe, dass die Porenkomplexe temporäre oder permanente Öffnungen in der Kernhülle sind. Durch Injizieren von kolloidalen Goldpartikeln, deren Größe von 2, 5 bis 17 nm variiert, in das Cytoplasma von Amöben, wurde festgestellt, dass solche mit Durchmessern bis zu 8, 5 nm schnell in den Kern gelangten.

Partikel mit Durchmessern von 8, 9 bis 10, 6 nm drangen langsamer ein und die größeren drangen überhaupt nicht ein. Diese Ergebnisse zeigen an, dass die Öffnungen kleiner sind, als die Porengröße angeben würde. Beweise wurden mit diesen Techniken erhalten, was darauf schließen lässt, dass die Pore Wege für den Austausch von Makromolekülen ist. Die Ringe können den Austausch in Bezug auf die Größe und möglicherweise auf die chemische Natur des durchdringenden Stoffes regulieren.

Es ist wichtig zu berücksichtigen, dass die Permeabilität der Kernhülle nicht festgelegt ist, sondern sich in den verschiedenen Zelltypen und innerhalb einer bestimmten Zelle zumindest während des Teilungszyklus unterscheidet. Solche Unterschiede sind auf Änderungen in der Natur des ringförmigen Materials zurückzuführen (Feldher, 1971).

Das Vorhandensein von Poren in der Kernhülle sollte mit einigen der elektrochemischen Eigenschaften dieser Struktur korreliert werden, die mit Linien-Mikroelektroden untersucht werden können.

Mit dieser Technik wurden zwei Arten von Kernhüllen erkannt. Wenn Riesenzellen aus der Speicheldrüse von Drosophila mit einer Mikroelektrode durchdrungen werden, kommt es zu einer abrupten Potentialänderung an der Plasmamembran (-12 mV); Wenn dann die Mikroelektrode in den Kern eindringt, sinkt das negative Potential an der Kernmembran (-13 mV).

Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Kernhülle eine Diffusionsbarriere für Ionen wie K ⁺, Na ⁺ oder Cl darstellt. In der nuklearen Hülle, die in den Okzyten vorhanden ist, gibt es jedoch kein nachweisbares Potenzial, was auf einen freien Austausch von Ionen zwischen dem Kern und dem Zytoplasma hinweist.

Der Mechanismus, durch den diese Substanzen passieren, ist unbekannt. Zytochemische Untersuchungen haben jedoch das Vorhandensein einer ATPase in den Poren gezeigt, die die notwendige Energie für den Transfer von Makromolekülen bereitstellen kann.

Herkunft der Kernmembran :

Die Kernmembran wird als spezialisierte zytoplasmatische Struktur betrachtet, die aus dem zytoplasmatischen Membransystem stammt. Während der Telophase wird es durch die Anhäufung von Vesikeln des endoplasmatischen Retikulums um die Chromosomengruppe gebildet, die später zu einer vollständigen Membran verschmelzen.

Grundsätzlich gibt es zwei Theorien, wie sich die Kernhülle nach der Telophase rekonstituiert. Entweder wird das Lamellenpaar de novo an den Stellen synthetisiert, an denen Chromosomen und Cytoplasma miteinander in Kontakt stehen (Jones 1960), oder Teile des bereits vorhandenen endoplasmatischen Retikulums nebeneinander der Telophasenkern und verschmelzen, um die Kernhülle zu bilden.

In Locust-Spermatozyten unterscheiden sich beispielsweise die an der Oberfläche der Chromosomen gebildeten 0, 5 º-Vesikel von den Vesikeln des endoplasmatischen Retikulums (Bahr, 1959, 61). Sie ordnen sich allmählich so an, dass sie parallel zur Oberfläche des Kerns liegen und sich dann zu einer kontinuierlichen Kernhülle zusammenschließen.

2. Kernsaft:

Die „Karyolymphe“ oder „Kernsaft“ füllt den nuklearen Raum, in dem sich die anderen Komponenten befinden, als ungefärbte oder leichte acidophile Masse vollständig aus. Es war Claude, der 1943 den Kernsaft durch histologische Fixiermittel ausfiel und mit Säurefarbstoffen anfärbte. In Eiern und in größeren Zellen (z. B. Acetabularia) ist der Kernsaft deutlich sichtbar. Laut Stick (1951, 58) ergibt es einen positiven zytochemischen Test für RNA, Protein einschließlich SH-Gruppen und Glycoproteine.

Viele Stoffwechselwege wurden, ähnlich wie Zytoplasma, auch im Kernsaft nachgewiesen. Dazu gehören Glykolyse, Hexosemonophosphat-Shunt, Zitronensäurezyklus usw. Der Hexose-Monophosphat-Shunt ist wichtig, da er den Kern mit Pentose versorgt. Außerdem wird im Kern NAD ⁺ synthetisiert, das das Coenzym zahlreicher Dehydrogenasen ist. Charakteristische Enzyme des Kerns sind DNA- und RNA-Polymerasen.

Chemische Zusammensetzung des Kerns:

Die folgenden chemischen Komponenten wurden aus dem isolierten Kernmaterial analysiert:

(i) Nukleoproteine

(a) Nucleoprotamin

(b) Nukleohistone

(c) Nicht-Histone oder saure Proteine.

(ii) Nukleinsäuren.

(iii) Enzyme.

(iv) Lipide

(i) Nuceoproteine:

Neben Nukleinsäuren sind die Proteinkomponenten der andere wichtige Bestandteil des Zellkerns. Die Chromosomen von Pflanzen und tierischen Zellen bestehen im Gegensatz zu genetischem Material von Bakterien aus DNA, die mit Proteinen verbunden ist. In riesigen Polygen-Chromosomen wurde Protein in den Banden- und Integrandregionen der Genaktivität gefunden.

Protein ist mit den ausgedehnten Schleifen der Lampenbürstenchromosomen verbunden. Nukleoli enthalten hohe Proteinanteile, und natürlich sind Proteine ​​im Kernsaft oder Nukleoplasma und in Verbindung mit Lipiden in den Kernmembranen vorhanden.

Der Proteinteil des Zellkerns ist sicherlich sehr komplex und besteht aus mehreren Komponenten. Von diesen sind die zwei grundlegendsten und einfachen Proteine ​​am bekanntesten: die Protamine und die Geschichte. Neben diesen gibt es auch saure Proteine, sogenannte Nicht-Histon-Proteine ​​und Enzyme.

(a) Protamin oder Nucleoprotamin:

Es war Miescher, der das Protamin in Lachssperma entdeckte. Dies sind einfache basische Proteine ​​mit einem sehr niedrigen Molekulargewicht. Diese sind sehr reich an basischen Aminosäuren Arginin und werden in Spermatozoen einiger Fische gefunden und sind durch Salzbindung eng an DNA gebunden.

Da die Protamine kleiner als Histone sind, können die Chromosomen und Kerne in einen kleineren Raum gepackt werden, wodurch eine größere Mobilität der Spermien ermöglicht wird. Sie bestehen im Allgemeinen aus etwa 28 Arginin-Polypeptiden mit einer Gesamtlänge von 100 Å und enthalten 19 Arginine und 8 oder 9 nichtbasische Aminosäuren. Während der Entwicklung findet ein progressiver Ersatz der Histone durch Protamin statt. Dies kann auf die höhere Affinität von Protamin für DNA zurückzuführen sein.

(b) Nucleo-Hostone :

Histone wurden von Kossel in den Gans-Erythrozyten entdeckt und bald darauf in der Thymusdrüse von Lilientfeld. Histone wurden auch in bestimmten Zellkernen der Pflanze gefunden, insbesondere bei Embryo von Weizen und Zedernuss von Mirsky.

Die Nukleoproteine ​​sind auch basische Proteine ​​mit einem Molekulargewicht von etwa 12.000. Zusätzlich zu etwa 13% Arginin enthalten Histone andere basische Reste, einschließlich Lysin und Histidin. Es wurden mehrere Histone unterschiedlicher Zusammensetzung isoliert und drei Typen charakterisiert.

(i) Sehr lysinreich.

(ii) Arginin-reich.

(iii) Und etwas Lysin reich.

Diese sind heterogen und bestehen aus mehreren Komponenten. Histone kommen in allen Kernen höherer Organismen vor, obwohl sie in Pflanzen wenig untersucht wurden. Diejenigen, die in Pflanzen gefunden werden, ähneln jedoch den Histonen der Wirbeltiere.

Die Hauptfunktion des Histons liegt darin, dass es als chromosomaler „Klebstoff“ fungiert, der die genetischen Einheiten der DNA miteinander verbindet. Es ist auch bekannt, dass DNA allein und Proteine ​​(hauptsächlich Histone) im Nukleoproteinkomplex DNA teilweise vor Strahlungsschäden schützen können.

Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die wirklich wichtige Rolle der Histone darin liegt, die genetische Aktivität von Zellen darzustellen. 1950 wurde von Stedman und Stednian vorgeschlagen, dass Histone auf spezifische Weise mit DNA interagieren, dass sie nicht als Tamplate für die RNA-Synthese fungieren und so die Übertragung genetischer Informationen in das Zytoplasma verhindern.

(c) Nicht-Histone oder saure Proteine :

Die chemische Analyse von isolierten Nuceli- und Chromatinfäden führte zum Nachweis eines anderen Proteintyps, der im Allgemeinen als Nicht-Histon-Protein bezeichnet wird. Dieses Protein enthält Tryptophan und hat saure Eigenschaften.

Eine andere Nicht-Histon-Fraktion wurde aus isolierten Chromatinfäden identifiziert. Der unlösliche Rückstand erscheint unter dem Mikroskop als spiralförmige Fäden, die die Eigenschaften der Interphase-Chromosomen beibehalten. Aus chemischer Sicht ist es sehr interessant, dass diese restlichen Chromosomen mehr Ribonukleinsäure (RNA) als DNA enthalten.

Die beträchtliche Menge an Nicht-Histon-Proteinen, die in einer metabolisch aktiven Zelle vorhanden sind, steht in deutlichem Kontrast zu der Zusammensetzung des Spermatozoon, das viel weniger aktiv ist.

(ii) Nukleinsäuren:

Nukleinsäuren, die zwei Typen sind: Ribonukleinsäure (RNA) und Desoxyribonukleinsäure (DNA) wurden im Kernbereich der Zelle beobachtet.

(iii) Kernenzyme:

Eine Reihe von Enzymen wurde von Brachet und Dupsiva in den isolierten Keimvesikeln von Froschoozyten gefunden. Ihre tatsächliche Konzentration ist wegen der hohen Permeabilität der Kernmembran schwer zu bestimmen, und Enzyme können auch während ihrer Isolierung aus den isolierten Keimvesikeln austreten.

Neueren Studien zufolge fallen die Kernenzyme in zwei Klassen. Einige haben eine allgemeine Verteilung, während andere in bestimmten Geweben bevorzugt sind. In der ersten Gruppe werden nur einige Enzyme, die mit dem Nucleosidmetabolismus zusammenhängen, wie Adenosindiaminase, Nucleosidphosphorylase und Guanase, in hoher Konzentration gefunden.

Andere Enzyme als Esterasen liegen in unterschiedlicher Konzentration vor. Wieder andere, wie alkalische Phosphatase, Nukleotidphosphatasen und β-Glucoronidase, sind entweder in geringer Konzentration vorhanden oder fehlen vollständig. Von den speziellen Enzymen scheinen Katalase und Arginase in einigen Kernen konzentriert zu sein, in anderen fehlen sie jedoch.

(iv) Kernlipide:

Der Lipidgehalt des Kerns wurde in isolierten Kernen untersucht. Kürzlich wurde berichtet, dass der Lipoproteinkomplex in Kernen von Ochsenmilz und Hühnererythrozyten etwa 10% Lipid ist. Diese ergeben positive Tests für Phospholipide und Cholesterin.

3. Nucleolus:

Der Kern enthält ein großes, kugelförmiges und acidophiles dichtes Granulat, das als Nukleolus bekannt ist. Die Nucleoli wurden 1781 von Fontona entdeckt. Im 19. Jahrhundert wurde festgestellt, dass die Größe des Nucleolus mit der synthetischen Aktivität der Zelle zusammenhängt.

Daher wird gefunden, dass die Zelle mit geringen oder keinen synthetischen Aktivitäten, z. B. Spermazellen, Blastomeren, Muskelzellen usw., kleinere oder keine Nukleoli enthält, während die Oozyten, Neuronen und Sekretionszellen, die die Proteine ​​oder andere Substanzen synthetisieren, vergleichsweise enthalten große Nucleoli.

Die Anzahl der Nukleolen im Kern hängt von der Spezies und der Anzahl der Chromosomen ab. Die Anzahl der Nucleoli im Kern in den Zellen kann eins, zwei oder vier sein. Die Position des Nukleolus im Kern ist exzentrisch.

Feinstruktur von Nucleolus :

In Bezug auf die Feinstruktur der Nukleoli wurde von Estable und Sotelo (1955) berichtet, dass sie aus zwei Teilen bestehen - einem filamentösen Nukleolonema und einem Pars Amorpha. Das Nukleolonema soll sich teilen und in der Tochtermitose gleich verteilt sein und wird als permanente Struktur angesehen, die in Verbindung mit dem Chromosom während der gesamten Mitose bestehen bleibt.

Es wird angenommen, dass der filamentöse Teil der Nukleoli DNA enthält, während das Pars amorpha teilweise aus RNA besteht. Pars amorpha durchläuft den charakteristischen Zyklus der Bildung bei der Telophase und des Verschwindens bei der Prophase.

Die Einführung neuer Einbettungsmedien und -techniken ermöglichte eine bessere Analyse der Nukleolarorganisation.

Somit können vier Hauptkomponenten erkannt werden:

1. Ein fibrillärer Teil mit einem Durchmesser von etwa 50 Å und einer Länge von bis zu 300 bis 400 Å (Marrinozzi, 1963). In einigen Fällen kann gesehen werden, dass diese Fibrillen eine doppelsträngige Struktur haben (Terzakis, 1965). Diese Strukturen wurden auch als röhrenförmige Elemente mit einem Durchmesser von 15 A ^{0 beschrieben} .

2. Ein körniger Teil aus dichtem Granulat mit einem Durchmesser von durchschnittlich 150-200 Å, mehr oder weniger zahlreich entlang und zwischen den Fäden des fibrillären Netzwerks (Marrinozzi, 1963).

3. Eine amorphe Region mit niedriger Elektronendichte, die in einigen aus Proteinen hergestellten Nukleoi (Terzakis, 1965) gefunden wird.

4. Das nukleolare assoziierte Chromatin, das um den Nucleolus herum angeordnet ist und häufig nukleäre Komponenten aufweist, scheint in Wirbeltierzellen konstant zu sein, aber ihre jeweiligen Mengen oder Mengen können variieren.

Chemie :

Zytochemische Studien weisen darauf hin, dass 5 bis 10 Prozent des Nukleolus RNA ist. Der Rest ist das Protein. Die Hauptproteinkomponenten sind Phosphoproteine. Es wurden keine Töne in isolierten Nukleolen gefunden.

Es gibt Beweise, die auf die Anwesenheit von Orthophosphat schließen lassen, das als Vorläufer des RNA-Phosphors dienen kann. Über den Enzymgehalt des Nukleolus ist wenig bekannt. Die Gegenwart von Säurephosphatase, Nukleosidphosphorylase und NAD ⁺ synthetisierenden Enzymen wurde jedoch gezeigt. RNA-Methylase wurde auch im Nukleolus bestimmter Zellen lokalisiert.

Die DNA fehlt. Nukleolus kann von einem Ring aus Feulgen-positivem Chromatin umgeben sein, der tatsächlich die heterochromatischen Bereiche der Chromosomen darstellt.

Biogenese des Nucleolus oder Nucleolarzyklus:

Dem Nucleolus als organisiertem Körper fehlt die Kontinuität. Es verschwindet zu Beginn der Zellteilung (Prophase) und erscheint am Ende der Zellteilung im Telophasenstadium wieder.

Ein Nukleolus wird in einem bestimmten Bereich von einem oder mehreren Chromosomen eines haploiden Satzes von Chromosomen gebildet. Solche Chromosomen sind als Nukleolochromosomen bekannt.

Die Mehrheit der diploiden Spezies besitzt in jeder diploiden oder somatischen Zelle zwei nukleolare Chromosomen. Beim Menschen sind jedoch Chromosomen mit den Nummern 13, 14, 15, 21 und 22 an der Bildung des Nukleolus beteiligt.

Der spezifische Bereich dieser Chromosomen, die in der Nucleolarbildung aktiv sind, ist als Nucleolarorganisator ox-Nucleolarzone bekannt. Sehr oft, aber nicht immer, ist sie durch sekundäre Verengung gekennzeichnet. Der nukleolare Organisator trägt Gene für ribosomale 18S- und RNA-RNA.

Die sekundäre Verengung mit dem nukleolaren Organisator unterscheidet sich morphologisch von anderen sekundären Verengungen. Im Pachyten-Stadium von Zea mays wird ein dunkel gefärbter nukleolarer organisierender Körper mit der Nucleolarzone assoziiert.

Arten von Nukleolen :

Anhand der Verteilung von Ribonukleoproteinkörnern und -fibrillen lassen sich drei Arten von Nukleolen unterscheiden (Wilson).

1. Nuclcoli mit Nukleolonemen, die in den meisten als Plasmosomen bezeichneten Zellen gefunden werden.

2. Kompakte Nukleoli ohne Nukleoloneme, die in der Speicheldrüse von Sciuriden und im Protozoon Tetrahymena pyriformis beschrieben wurden. In diesen Nukleolen sind die Ribonukleoproteinkörnchen und -fibrillen gleichmäßig verteilt.

3. In Endothelzellen, glatten Muskelzellen und Lympho-Sarkomzellen wurde über ringförmige Nucleoli mit Ribouncleoprotein-Granula und -Fibrillen berichtet, die nur im peripheren Bereich (peripheres Nudeolonema) vorhanden sind. In diesen Nukleolen besteht der zentrale Bereich zum größten Teil aus Chromatin.

Funktionen:

(i) RNA-Produktion :

Der Nukleolus ist eine der aktivsten Stellen der RNA-Synthese. In vielen Zellen produziert es etwa 70 bis 90 Prozent der zellulären RNA. Es ist die Quelle für ribosomale RNA (rRNA). Das Chromatin im Nukleolus enthält Gene oder ribosomale DNA (rDNA) zur Codierung von ribosomaler RNA.

Die Fibrillen repräsentieren den Ursprung der ribosomalen RNA und die Granula die nächste Stufe. Die Granulate sind wiederum die Vorläufer der Ribosomen. Der Nukleolus stellt somit Ribosomenvorläufer und nicht ganze Ribosomen her.

Chromatierung → Fibrillen → Granulate → Ribosomen

(DNA enthaltend) (RNA enthaltend) (RNA enthaltend).

Der Nukleolus kann auch einige Arten von Messenger-RNA (mRNA) und mindestens einen Typ von niedermolekularer Wight-RNA produzieren.

(ii) Proteinsynthese :

Maggio (1960) und andere haben vorgeschlagen, dass die Proteinsynthese im Nukleolus stattfindet. Wenn dies zutrifft, werden die ribosomalen Proteine ​​im Nukleolus produziert. Andere Studien legen jedoch nahe, dass ribosomale Proteine ​​im Zytoplasma synthetisiert werden.

(iii) Ribosomenbildung :

In Eukaryoten enthält das für RNA kodierende Gen eine Kette von mindestens 100 bis 1.000 sich wiederholenden DNA-Kopien. Diese DNA wird in Form von Schleifen aus der Chromosomenfaser abgegeben. Die DNA-Schleifen sind mit Proteinen verbunden, um Nukleoli zu bilden.

Die DNA dient als Vorlage für 45S-rRNA. Die Hälfte der 45S-rRNA wird zu 28S- und 18S-rRNA gespalten. Die andere Hälfte wird weiter auf Nukleotidebene abgebaut. Innerhalb des Nucleolus verbindet sich die 28S-rRNA mit Proteinen, die im Zytoplasma gebildet werden, um die ribosomale 60S-Untereinheit zu bilden. Die 18S-rRNA verbindet sich auch mit Proteinen, um die 40S-Untereinheit des Ribosoms zu bilden.

4. Chromatin-Netzwerk :

Das Chromatin erscheint als fadenartige, gewundene und längliche Struktur. Diese werden mit basischen Farbstoffen wie Feulgens Anfärbung, Acetocarmin usw. angefärbt, weshalb diese als Chromatinfasern oder Chromatinsubstanz (Gr., Chromecolour, Soma = Body) bezeichnet werden.

Diese sind während der Interphase sichtbar. Während der Zellteilung werden sie zu dicken bandartigen Strukturen, die als Chromosomen bekannt sind.

Bedeutung des Kerns:

Hammerlings Experiment:

J. Hammerling, ein deutscher Biologe, bewies experimentell die Bedeutung des Kerns. Wenn ein kernhaltiges Fragment aus Acetabularia einer Spezies geschnitten wird, die durch eine bestimmte Morphologie gekennzeichnet ist, regeneriert das Fragment eine ganze Zelle dieser Spezies.

Diese Regenerationsfähigkeit erlaubt Experimente des in Abbildung 8.6 dargestellten Typs, bei dem Kerne einer Spezies mit Cytoplasma verschiedener Spezies kombiniert werden. Hammerling führte bestimmte Experimente mit zwei Arten einer Grünalge, Acetabularia, durch. Die beiden in diesem Experiment verwendeten Arten, nämlich A. crenulated und A, Mediterranean, unterscheiden sich in der Form ihrer Kappen. Während bei A. crenulata die Kappe lose Strahlen hat, findet man bei A. mediterranea eine schirmartige Kappe.

Der Kern beider Arten befindet sich in Rhizoiden am Boden des Stiels. Wenn die Kappe abgeschnitten wird, entwickelt sie sich wieder und ihre Form entspricht der des ursprünglichen Typs. Wenn jedoch der Stiel einer Art nach Entfernung der Kappen auf Rhizoid (den Kern enthaltend) der anderen Art aufgepfropft wird, wird die Form der Kappe durch den Kern und nicht durch den Stiel bestimmt. Wenn der Kern zu A. crenulata gehört, wird die Form der Kappe vom Typ crenulata sein. Wenn der Kern von A. mediterranea stammt, ist die Kappe vom Typ mediterranea.

Wenn beide Kerne vorhanden sind, liegt die Form der Kappe zwischen. Die Schlussfolgerung aus solchen Experimenten ist, dass der Kern Material produziert, das in das Zytoplasma gelangt und an der Kontrolle des Zellwachstums und der Zellmorphologie beteiligt ist.

Die entscheidende Feststellung ist, dass die Morphologie der regenerierten Zellen praktisch derjenigen der Spezies entspricht, von der der Kern stammt. In den Hybridfragmenten mit dem Kern einer Spezies und dem Großteil des Cytoplasmas der anderen Spezies bleibt altes Cytoplasma-Material für eine Weile bestehen und kann die Zellform beeinflussen. Letztendlich wird dies jedoch erschöpft und durch neu hergestelltes Material aus dem Kern ersetzt.