Mitochondrien: Verbreitung, Morphologie, Funktionen und Ursprung der Mitochondrien

Mitochondrien: Verbreitung, Morphologie, Funktionen und Ursprung der Mitochondrien!

Kölliker (1880) beobachtete als erster die Granula (Mitochondrien) in Muskelzellen von Insekten. Flemming (1882) nannte die Mitochondrien als Fila. Altmann beobachtete sie 1894 und sie wurden Altmanns Granulat-Bioplasten genannt.

Die Bezeichnung Mitochondrien wurde von Benda (1897-98) auf diese Granulate angewendet, die von Velette St. George als Cytomikrosomen beschrieben wurden. Benda steht für Mitochondrien mit Alizarin und Kristallviolett. Kingsbury (1912) bezog sie auf die Zellatmung und Warburg (1913) beobachtete die Anwesenheit von Atmungsenzymen. 1934 isolierten Bensley und Horr Mitochondrien aus Leberzellen, und Porter und Palade beschrieben ihre elektronenmikroskopische Struktur.

Verteilung :

Normalerweise sind Mitochondrien im Zytoplasma gleichmäßig verteilt. Sie können jedoch in bestimmten Regionen lokalisiert sein. In den proximalen gewundenen Tubuli der Niere befinden sie sich im Basalbereich der Zelle gegenüber den Nierenkapillaren. In der Skelettmuskulatur liegen sie zwischen den Myofibrillen. Im Insektenflugmuskel sind mehrere große Mitochondrien mit jeder Fibrille in Kontakt.

Im Herzmuskel befinden sich die Mitochondrien in Spalten zwischen den Myofibrillen, zahlreiche Lipidtröpfchen sind mit den Mitochondrien assoziiert. In vielen Spermien verschmelzen die Mitochondrien zu einer oder zwei Strukturen, die im mittleren Spermienstück liegen und den Achselfaden umgeben. In säulen- oder prismatischen Zellen sind sie parallel zur Längsachse der Zellen ausgerichtet. In Leukozyten sind sie radial angeordnet.

Orientierung:

Mitochondrien können eine mehr oder weniger eindeutige Orientierung haben. Zum Beispiel sind sie in zylindrischen Zellen im Allgemeinen in der Basisapikalrichtung parallel zur Hauptachse ausgerichtet. In Leukozyten sind Mitochondrien radial zu den Zentriolen angeordnet. Es wurde vorgeschlagen, dass diese Orientierungen von der Richtung der Diffusionsströme innerhalb der Zellen abhängen und mit der submikroskopischen Organisation der zytoplasmatischen Matrix und des vakuolaren Systems zusammenhängen.

Plastizität von Mitochondrien in einer Zelle :

Lewis und Lewis (1914-15) schlussfolgerten, dass die Mitochondrien extrem variable Körper sind, die sich ständig bewegen und ihre Form im Zytoplasma verändern. Es gibt keine bestimmten Mitochondrientypen, da sich ein Typ in einen anderen ändern kann. Sie scheinen im Zytoplasma zu entstehen und durch zelluläre Aktivität aufgebraucht zu werden.

Die Form kann sich in zehn Minuten fünfzehn- bis zwanzigmal ändern; Es kann durch Kaliumpermanganat und osmotische Veränderungen. Frederic (1958), Littre (1954), Tobioka und Biesels (1956) untersuchten die Wirkung einer großen Anzahl chemischer und physikalischer Agenzien auf das Verhalten der Mitochondrien. Einige Materialien wie Detergentien zeigen in vivo eine gewisse Wirkung wie auf aus Homogenaten isolierte Mitochondrien.

Morphologie:

Gestalten:

Die Form ist variabel, ist aber für einen Zell- oder Gewebetyp charakteristisch, auch dies hängt von der Umgebung oder den physiologischen Bedingungen ab. Im Allgemeinen sind sie filamentös oder körnig. Sie können an einem Ende anschwellen, um klumpenförmig zu werden, oder an einem Ende aushöhlen, um die Form eines Tennisschlägers anzunehmen. Sie können durch das Auftreten einer zentralen freien Zone blasig werden. Man kann auch stabförmige Mitochondrien beobachten.

Größe:

Die Größe der Mitochondrien variiert ebenfalls. In der Mehrzahl der Zellen ist die Breite relativ konstant, etwa 0, 5 um, aber die Länge variiert und erreicht manchmal ein Maximum von 7 um. Die Größe der Zelle hängt auch vom Funktionsstadium der Zelle ab. Man sieht auch sehr dünne Mitochondrien (etwa 0, 2 um) oder dicke Stäbe (2 um).

Die Größe und Form der festen Mitochondrien werden durch den osmotischen Druck und den pH-Wert des Fixiermittels bestimmt. In Säure sind Mitochondrien fragmentiert und werden blasig. Mitochondrien in der Rattenleber sind gewöhnlich 3, 3 um lang; In exokrinen Pankreas von Säugetieren sind sie etwa 10 um lang und in Oozyten von Amphibis haben sie etwa eine Länge von 20 bis 40 um.

Nummer:

Mitochondrien befinden sich im Zytoplasma aller aerobisch atmenden Zellen, mit Ausnahme von Bakterien, bei denen sich die Atmungsenzyme in der Plasmamembran befinden. Der Mitochondriengehalt einer Zelle ist schwer zu bestimmen, variiert jedoch im Allgemeinen mit dem Zelltyp und dem Funktionsstadium.

Es wird geschätzt, dass in der Leber Mitochondrien 30 bis 35% des Gesamtinhalts der Zelle ausmachen und in der Niere 20%. Im lymphatischen Gewebe ist der Wert viel niedriger. In Leber-Homogenaten von Mäusen gibt es etwa 8, 7 × 10 ° Mitochondrien pro Gramm frisches Gewebe. Eine normale Leberzelle enthält etwa 100 bis 1600 Mitochondrien, diese Zahl nimmt jedoch während der Regeneration und auch im Krebsgewebe ab.

Diese letzte Beobachtung kann mit einer verringerten Oxidation zusammenhängen, die mit der Zunahme der anaeroben Glykolyse bei Krebs einhergeht. Ein weiterer interessanter Befund ist, dass die Anzahl der Mitochondrien im Muskel nach wiederholter Verabreichung des Schilddrüsenhormons Thyroxin zunimmt. Eine erhöhte Anzahl von Mitochondrien wurde auch bei der Hyperthyreose des Menschen gefunden.

Daher weisen Zellen mit hoher metabolischer Aktivität eine hohe Anzahl von Mitochondrien auf, während Zellen mit niedriger metabolischer Aktivität eine geringere Anzahl aufweisen. Große Seeigel-Eier haben 13.000 bis 14.000, während Nierentubuli 300-400 haben. In den Spermien gibt es nur 20 bis 24 Mitochondrien, in einigen Eizellen etwa 300.000. Im Protozoon Chaos Chaos gibt es etwa 500.000 Mitochondrien. Einige Algenzellen enthalten nur ein Mitochondrion.

Struktur der Mitochondrien:

Ein typisches Mitochondrion in Wurstform mit einem durchschnittlichen Durchmesser von etwa 0, 5 (d. H. Wenn es ordnungsgemäß in Osmium enthaltender Flüssigkeit fixiert ist und unter einem Elektronenmikroskop untersucht wird, zeigt sich, dass es kaum einen Unterschied zwischen pflanzlichen und tierischen Mitochondrien gibt. In beiden Fällen das Mitochondrion wird durch zwei Membranen begrenzt, die äußere Membran und die innere Membran.

Der Raum zwischen den beiden Membranen wird als äußere Kammer oder intermembranärer Raum bezeichnet. Es ist mit einer wässrigen Flüssigkeit gefüllt und hat eine Breite von 40-70A ⁰ . Der durch die innere Membran begrenzte Raum wird Innenkammer oder innerer Membranraum genannt.

Der innere Membranraum ist mit einer Matrix gefüllt, die dichtes Granulat (300-500A ⁰ ), Ribosomen und mitochondriale DNA enthält. Die Körnchen bestehen aus unlöslichen anorganischen Salzen und es wird angenommen, dass sie Bindungsstellen von zweiwertigen Ionen wie Mg ⁺⁺ und Ca ^{++ sind} .

Die innere Membran wird in eine Reihe von Falten geworfen, die Cristae Mitochondrial genannt werden und in die innere Kammer hineinragen. Der Hohlraum der Cristae wird Intercristae-Raum genannt und ist mit dem Intermembranraum zusammenhängend.

Der Raum und die Anordnung der Gipfel sind variabel und können den folgenden Typen angehören:

(i) Parallel zur langen Achse des Mitochondriums wie in den Neuronen und den gestreiften Muskelzellen.

(ii) Konzentrisch angeordnet wie in der Matrix bestimmter Spermatiden.

(iii) verschachtelt, um Zotten wie in Amoeba zu bilden.

(iv) Cristae in Form von Vesikeln, die ein Netzwerk von miteinander verbundenen Kammern bilden, wie in den Zellen der Nebenschilddrüse und W.Â. C. des Menschen.

(v) röhrenförmig angeordnet, aber senkrecht zur Mitochondrienachse wie in den Zellen der Nebenniere.

(vi) Zufällig verteilt wie in den Nierenzellen von Insekten und Leberzellen.

(vii) Cristae extrem klein und unregelmäßig wie in den Interstitialzellen von Opossum.

(viii) In seltenen Fällen ist die Mitochondrienwand glatt und weist keine Cristae auf. Die Anzahl und Größe der Cristae in Mitochondrien wirkt sich direkt auf die Effizienz aus. Je größer und größer die Cristae sind, desto schneller ist die Oxidationsreaktion.

(ix) Senkrecht zur langen Achse des Mitochondriums.

Mitochondriale Partikel:

Nach den Beschreibungen (Green und Perdue, 1966) sollte die äußere Oberfläche der äußeren Membran und die innere Oberfläche der inneren Membran mit Tausenden kleiner Teilchen bedeckt sein. Diejenigen auf der äußeren Membran wurden als stielarm beschrieben und als Untereinheiten von Parson bezeichnet.

Es können 10.000 bis 100.000 Partikel pro Mitochondrion vorhanden sein. Neuere Studien haben jedoch gezeigt, dass keine stielarmen Partikel vorhanden sind. Die gestielten inneren Membranpartikel wurden die Untereinheiten von Femandez-Moran, Elementarteilchen, FI-Teilchen oder die Oxiosomen oder ETP- oder Elektronentransportteilchen genannt. Diese Teilchen haben einen Durchmesser von etwa 84 Å und sind regelmäßig in Abständen von 10 nm auf der inneren Membran angeordnet. Es können bis zu 10 ⁴ bis 10 ⁵ Elementarteilchen pro Mitochondrion vorhanden sein.

Isolierung von Mitochondrien:

Mitochondrien können für ihre physiologischen Studien in lebender Form aus der Zelle isoliert werden. Die Zellen wurden zuerst mit Desoxycholat behandelt, um sie abzubauen. Dann werden sie in Saccharoselösung gegeben. Das Homogenat sollte 10 Minuten bei einer Geschwindigkeit von 6000 x g zentrifugiert werden. Von diesem Homogenat wird die obere Substanz 10 Minuten bei einer Geschwindigkeit von 8500 x g zentrifugiert.

Nach dieser Zentrifugation wird die obere mikrosomale Fraktion verworfen, während die untere Fraktion aus Mitochondrien und anderen Partikeln wie Lysosomen besteht. Diese Fraktion wird durch den Saccharosegradienten geleitet. Die Mitochondrienfraktion wurde dann bei einer Geschwindigkeit von 10.000 g bis zu 3 Stunden zentrifugiert. Der obere Teil dieses zentrifugierten Materials weist Mitochondrien und unteren Teil von Lysosomen auf.

Der Respirating Chain Complex:

Green et al. haben fünf Hauptkomplexe erkannt, die, wenn sie in korrekten Verhältnissen gemischt werden, sich zu ETC zusammensetzen können.

Diese Komplexe sind:

1. Komplex 1 (NADH-Q-Reduktase):

Dies ist der größte Komplex mit einem Molekulargewicht von etwa 500.000 und einer Struktur, die aus 15 Untereinheiten besteht. Es enthält als prothetische Gruppe Flavinmononukleotid (FMN) und sechs Eisen-Schwefel-Zentren. Die NADH-Reaktionsstelle liegt auf der M-Seite der Mitochondrien.

Kontakt zwischen NADH und CoQ wird offenbar in der Mitte der Membran hergestellt. Der Komplex 1 überspannt die innere Mitochondrienmembran und ist in der Lage, die Protonen von der M-Seite zur С-Seite des Mitochondrions zu verschieben.

2. Komplex II (Succinat-Q-Reduktase):

Dieser Komplex besteht aus zwei Polypeptiden mit einem Molekulargewicht von 97000. Er enthält Flavinadenindinukleotid (FAD) und drei Eisen-Schwefel-Zentren (Fe-SS1, Fe-SS2 und Fe-SS3). Die Succinat-Bindungsstelle tritt auf der M-Seite auf.

Die drei Fe-S-Zentren befinden sich auf der M-Seite und es gibt eine enge Wechselwirkung zwischen dem Fe-S-Zentrum 3 und CoQ. Im Gegensatz zu Komplex I kann die Succnat-Q-Reduktase offensichtlich keine Protonen durch die Membran translozieren.

3. Komplex III (Q H2-Cytochrom-C-Reduktase) :

Dieser Komplex enthält eine Anzahl mit einem Molekulargewicht von 280.000. Es enthält Cytochrom B, Cytochrom C und Eisenschwefelprotein. Es gibt zwei Arten von Cytochrom b, diese sind (transduzierendes Cytochrom b) und bk (Ceilochrom b vom Keilin-Typ). Der Häm enthaltende Teil von Cytochrom C, der die Elektronen in Cytochrom-c überführt, befindet sich auf der С-Seite von Mitochondrien.

4. Komplex IV (Cylochrom-C-oxidase) :

Es hat zwei Cytochrome a und a ₃ sowie zwei Kupferatome. Das Molekulargewicht beträgt etwa 200.000. A und a ₃ wurden jedoch nie getrennt und müssen daher als Teile desselben Komplexes betrachtet werden. Es wird angenommen, dass der Komplex IV die Mitochondrienmembran durchquert und auf beiden Oberflächen vorsteht.

In Versuchen mit Hefe-Mitochondrien wurde gezeigt, dass die Cytochrom-c-Oxidase aus sieben Untereinheiten besteht. Die sieben Untereinheiten sind in einer funktionellen Sequenz auf der Membran angeordnet, die auf der С-Seite mit dem Cytochrom c in Kontakt steht. Die Elektronen gelangen dann zu Cytochrom a, dann zu Cu ⁺⁺ und schließlich zu Cytochrom a., Sauerstoff an der M-Seite.

5. Komplex V (ATPasekomplex):

In Richtung der M-Seite enthält die innere Membran abgerundete Stielpartikel, bekannt als F, Partikel oder Fernandez-Moran-Partikel. Jedes F-Teilchen besteht aus Kopf, Stiel und Basis. Es wurde gezeigt, dass der Komplex V mit den F ₁ -Teilchen identisch ist. Dies sind vier kompilierende Faktoren auf der M-Seite, die als F ₁ F ₂ F ₃ oder OSCP (Oligomycin-sensitives, verleihendes Protein) und F _{6 bezeichnet werden} .

Der Kopplungsfaktor F ₁ ist die eigentliche ATPase. Das F enthält fünf Arten von Untereinheiten, a mit einem Molekulargewicht von 53.000 Dalton, β mit einem Molekulargewicht von 50.000 Dalton, y mit einem Molekulargewicht von 33.000 Deltons, β mit einem Molekulargewicht von 17.000 Dalton und e mit einem Molekulargewicht von 7.000 Deltons. Neben diesen Untereinheiten gibt es einen ATPase-Inhibitor (I) mit einem Molekulargewicht von 10.000 Dalton. Dieser Inhibitor kann während der Behandlung mit Trypsin entfernt werden.

Der aus Protein bestehende Stängel verbindet die Kopfstücke mit der Basis. Dieser Teil entspricht dem OSCP (Oilgomycin - sensitiv verleihendes Protein) und F _6. Dieser wird benötigt, um F ₁ an die Membran zu binden. Bei der Behandlung mit Ammoniak wird OSCP freigesetzt. Während der Behandlung mit Silikotungustat wird F _{6 entfernt} .

Das Basisteil liegt innerhalb der inneren Mitochondrienmembran. Sie enthält den Teilverschiebungsmechanismus. Dies entspricht FO in der Figur.

Biochemie der Mitochondrien:

Lindberg und Ernster (1954) haben die Daten zur chemischen Zusammensetzung der Mitochondrien wie folgt angegeben: Proteine ​​70 bis 75%, Lipide 25 bis 30% und RNA 5% des Trockengewichts.

Die jüngste biochemische Analyse zeigt jedoch folgende Komponenten:

(i) Proteine

Die Proteine ​​sind der Hauptbestandteil, der in Wasser unlöslich ist. Die äußere Begrenzungsmembran der Mitochondrien enthält weniger als 10% des Gesamtproteins. Es gibt ungefähr 14 verschiedene Proteine ​​mit einem Molekulargewicht von 12.000 bis 22.000.

Die innere Membran enthält etwa 60% Protein mit einem Molekulargewicht von 10.000 bis 90.000. Die Proteinzusammensetzung von Mitochondrienmembranen ist nicht vollständig bekannt.

Lokalisierung von Enzymen, erhalten in Fraktionierungsstudien

(ii) Lipid :

Das Lipid bildet etwa 1/5 des Gewichts der Membranen. Es liegt fast vollständig in Form der als Phospholipid bekannten Moleküle vor. Von Meluick und Packer wurde 1971 berichtet, dass die äußere Membranfraktion einen Lipidgehalt von 40% im Vergleich zu 20% in der inneren Membran hat.

(iii) Enzyme :

In den Mitochondrien wurden etwa 70 Enzyme und 12 Coenzyme erkannt. Enzyme liegen in einer nicht-wässrigen Membranregion als feste Anordnungen, mit vielleicht 5000 bis 20.000 solcher Anordnungen in einer einzelnen Leber- oder Herzmitochondrion.

(iv) Mitochondrien-DNA:

Kürzlich wurde die DNA auch aus Mitochondrien berichtet. Die mitochondriale DNA ist wie die Kern-DNA doppelsträngig. Jedes Mitochondrion kann in Abhängigkeit von seiner Größe ein oder mehrere DNA-Moleküle enthalten, wenn das Mitochondrion größer ist als das, das möglicherweise mehr DNA-Moleküle aufweist. DNA hat eine Kreisform.

Mitochondriale DNA unterscheidet sich in mehrfacher Hinsicht von der Kern-DNA. Der Guanin- und Cytocingehalt ist in der mitochondrialen DNA höher und folglich ist auch die Auftriebsdichte höher. Die Menge an genetischer Information, die von mitochondrialer DNA transportiert wird, reicht nicht aus, um Spezifikationen für alle in diesem Organoid vorhandenen Proteine ​​und Enzyme zu liefern. Die wahrscheinlichste Möglichkeit ist, dass mitochondriale DNA für einige Strukturproteine ​​kodiert.

Es wurde gezeigt, dass Hefe-Mitochondrien DNA-Polymerase enthalten (Winters Berger, 1966), und kürzlich gelang es Kalfl968, die Enzyme aus Rattenleber-Mitochondrien zu isolieren; Die mitochondriale DNA-Polymerase scheint eher an der DNA-Replikation als an der Reparatur beteiligt zu sein (Karol und Simpson 1968) und besitzt Eigenschaften, die sich von denen der Kernenzyme unterscheiden.

Dazu gehört ein unterschiedlicher Bedarf an Metallionen (Meyr und Simpson 1968). Die mitochondriale Hefe-DNA-Polymerase scheint kleiner zu sein als ihr nuklearer Gegenpart und ist in verschiedenen Stadien des Zellzyklus aktiv (Iwashima und Rabinowitz, 1969). Visuelle Beweise, die zeigen, dass mitochondriale DNA von Rattenleber im Replikationsprozess zu sein scheint, wurden von Kirschner, Wolsten Holme und Gross (1968) vorgelegt.

Mitochondriale DNA scheint keine Histone zu haben, wie die Kern-DNA höherer Organismen. In dieser Hinsicht ähnelt die mitochondriale DNA der bakteriellen DNA.

(v) Mitochondrien-RNA (mt-RNA):

South und Mehlear (1968) wiesen darauf hin, dass die Menge an mt-RNA etwa das 10- bis 20-fache der Menge an mt-DNA beträgt. In Mitochondrien wurden alle Arten von RNA identifiziert. Die vorliegenden Beweise weisen eindeutig darauf hin, dass Mitochondrien einen vollständigen Satz von nRNA (Wintersberger und Tuppy. 1965), Aminoacyl-RNA-Synthetasen (Barnett, Braun und Epler, 1967) sowie ribosomale RNA (Rogers, Preston, Titchener und Linnane, 1967) enthalten. .

Alle diese Komponenten unterscheiden sich von ihren jeweiligen Gegenstücken im Grundplasma. Das Vorhandensein von m-RNA, die aus mitochondrialer DNA transkribiert wird, ist noch immer unsicher. Es gibt jedoch Behörden, die seine Anwesenheit vorschlagen. Die ribosomalen RNAs werden von mitochondrialer DNA kodiert und werden daher offensichtlich innerhalb der Mitochondrien durch ein mitochondriales DNA-abhängiges RNA-Polymerasesystem synthetisiert (Wintersberger, 1964).

(vi) Mitochondriale Ribosomen:

Mitochondrien scheinen Ribosomen zu enthalten, die einen kleineren Durchmesser als zytoplasmatische Ribosomen besitzen (Swift, 1965), und Hefe-Mitochondrien enthalten RNA-Spezies von 23 ^s und 16 ^s (Winter Berger 1966), die eher einem 70- ^s- Ribosom vom bakteriellen Typ als dem SOS entsprechen würden Ribosom des Zytoplasmas.

Ribosomenähnliche Partikel mit Sedimentationswerten von 8IS und 55S wurden ebenfalls berichtet, und das Ausmaß des Abbaus, das die Partikel während des Isolierens erleiden, ist noch nicht klar. Eine polysomartige Aggregation von Ribosomen wurde 1969 von Vignais, Huet und Andre in Mitochondrienschnitten der Hefe beobachtet.

Über hohes Molekulargewicht und mit Mitochondrien assoziierte RNA-Spezies, die sich im Sedimentationswert von zytoplasmatischer ribosomaler RNA unterscheiden, wurden in Hefe-, Neurospora- und He-La-Zellen berichtet. Mitochondriale Ribosomen erfordern eine höhere Konzentration an Mg ^{++ -} Ionen, um ihre Integrität aufrechtzuerhalten als zytoplasmatische Ribosomen.

Proteinsynthese:

Im Allgemeinen können Mitochondrien Protein kodieren und synthetisieren, aber die darin enthaltene DNA reicht nicht aus, um alle Proteine ​​zu kodieren. Es wird vermutet, dass Mitochondrien die Proteine ​​struktureller Natur (Cytochromoxidase) synthetisieren können, aber viele, wenn nicht alle Proteine, der löslichen Proteine ​​der Matrix sowie der Proteine ​​der äußeren Membran und einer Reihe von Proteinen, die sich in der Membran befinden Criptae (Borst, 1972) stehen unter der Kontrolle von Atomkraftwerken.

DNA von Proteinen, die durch Kern-DNA kodiert werden, ist sich im Allgemeinen einig, dass die aus dem Zellkern stammende m-RNA im Zytoplasma translatiert wird und die resultierenden Proteine ​​dann in die Mitochondrien transportiert werden. Wie gelangen diese Proteine ​​in die Mitochondrien?

Es wurden zwei Methoden vorgeschlagen:

(1) Die Vorläufer dringen in das Mitochondrium ein und werden innen in die Endprodukte umgewandelt, wodurch ein unidirektionaler Materialfluss in das Mitochondrion beeinflusst wird.

(2) Es gibt die Synthese von Lipoprotein-Vesikeln, die sie mit dem wachsenden Mitochondrion verbinden und verbinden.

Funktionen:

1. Rolle der Mitochondrien in der Eidotterbildung:

Es gibt eine ganze Reihe von Untersuchungen, deren Bericht zeigt, dass Mitochondrien bei der Bildung von Eigelb in einer sich entwickelnden Eizelle helfen. Die erste Studie in diesem Bereich wurde von Loyez (1911) und spätestens von MDL Srivastava (1965) mit Hilfe eines Lichtmikroskops durchgeführt. Die angeführten Nachweise hängen von der topografischen Beziehung und der Größenbeziehung sowie von Färbungsreaktionen von Mitochondrien und frühem Eigelb ab.

In der modernen Zytologie mit der Untersuchung des Elektronenmikroskops hat eine neue Ära begonnen, und die Untersuchungen der Dotterbildung bleiben vom Elektronenmikroskop nicht fern. Mit Hilfe des Elektronenmikroskops kommen Farvard und Carasso (1958) zu dem Schluss, dass Mitochondrien im Ei des Planorbis coneus in Eigelbkörnchen umgewandelt werden

Die wichtigsten strukturellen Veränderungen, die sie in den Mitochondrien beobachteten, sind folgende:

(i) Die Cristae werden in einigen Membranen unorganisiert und bleiben konzentrisch zur äußeren Membran, bevor sie vollständig abfallen.

(ii) In der Matrix traten ein paar winzige Körnchen auf, die zuerst zerstreut wurden, sich aber schließlich in regelmäßigen Abständen zu Massen zusammenlagerten.

2. Während der Zellteilung und Spermatogenese:

Frühe Zytologen, Benda, Dulberg und Meves, waren der Meinung, dass Mitochondrien sich während der zytoplasmatischen Teilung gleichermaßen teilen und möglicherweise eine Rolle bei der Vererbung spielen. Wilson (1928) kommentierte, dass nicht der geringste Beweis für eine Fusion zwischen väterlichen und mütterlichen Chondriosomen erbracht wurde. Frederic (1958) hat verschiedene Veränderungen in Mitochondrien während der Zellteilung kurz zusammengefasst.

Die erste Phase zeigt eine Abnahme des Gesamtvolumens von Mitochondrienmaterial; allmählich beendet seine Bewegungen, ausgeprägte Ausdünnung, Fragmentierung in kleine Kugeln, Verlust der optischen Dichte und schließlich Assimilation in das Zytoplasma.

In der zweiten Phase, wenn sich die Zelle in zwei Teile teilt, werden die modifizierten Mitochondrien passiv in die Tochterzellen getrennt: In der dritten Phase werden die modifizierten Mitochondrien durch Zugabe von im Cytoplasma assimilierten Elementen rekonstituiert.

Wilson fand heraus, dass in Opisthacanthus während der Spermatogenese die Anzahl der Mitochondrien allmählich abnimmt. Pollister (1930) beschreibt in Gems, dass Mitochondrien sich zu einem gut definierten Ring zusammenfügten, jedoch ohne Fusion. Moderne mikroskopische Untersuchungen liefern einen klaren Schluss hinsichtlich der Mitochondrienaufteilung während der Mitose. Pune (1952) stellte fest, dass die Mitochondrien im unteren Nebennierenrinde häufig paarweise auftraten.

Dies deutete darauf hin, dass eine Spaltung statt Fusion stattfand. Bei der Umwandlung von Spermatiden in Spermatozoen werden viele mitochondriale Veränderungen beobachtet. Franzen (1956) beobachtete in diesen Spermien, die direkt in Wasser abgegeben werden, dass Mitochondrien in der Regel in Form von vier oder fünf Kugeln unterhalb des Spermakopfes vorliegen, und im Fall von Spermien, die in viskoses Medium abgegeben werden, wandeln sich diese Kugeln in zwei längliche bandartigeähnliche Formen um filamentöse Mitochondrien.

Manchmal entwickeln sich diese zu "nebenkern" -Kugeln, die sich verlängern und um den axialen Faden drehen können, um die mitochondriale Hülle zu bilden. Yasuzumi (1958) fand ein von einem Lipidtröpfchen nicht unterscheidbares Elektron. '

3. Rolle der Mitochondrien bei der Energieerzeugung :

Mitochondrien spielen eine sehr wichtige Rolle bei der Zellatmung oder der Energieproduktion. Energie wird in der Zelle produziert, teilweise außerhalb der Mitochondrien und hauptsächlich in den Mitochondrien. Die ATP-Moleküle, die im nicht mitochondrialen Zytoplasma produziert werden, werden durch einen als anaerobe Atmung bezeichneten Prozess erzeugt.

4. Rolle der Mitochondrien bei der Häm-Synthese:

In Rattenleberzellen und roten Blutkörperchen von Vögeln wird δ-Amino-Levulinat aus succiny-1-Co-A und Glycin durch enzymatische Wirkung von δ-Amino-Levulinat-Synthatase synthetisiert. Dieses Enzym liegt in der Mitochondrienfraktion vor. δ-Amino-Levulinat ist ein wichtiges Zwischenprodukt bei Porphyrsynthesen. So helfen Mitochondrien bei der Häm-Synthese.

5. Rolle in der Gluconeogenese:

Die Glukoneogenese ist die Umwandlung von Nichtkohlenhydraten in Glukose aus Brenztraubensäure. Es ist bekannt, dass Brenztraubensäure in Gegenwart von Brenztraubensäurecarboxylase in Oxalessigsäure umgewandelt wird. Dieses Zwischenprodukt kann aus den Mitochondrien entweichen und durch Phosphoenolpyruvatcorboxykinase in Phosphoenolbrenztraubensäure umgewandelt werden: Phosphoenolbrenztraubensäure nimmt einen Platz im Embden-Mayerhoff-Weg ein oder den glykolytischen Weg, von dem der Weg bis zur Glucose reversibel ist.

Glucogene Aminosäuren, Milchsäure, Glycerin und in manchen Fällen Propionat können nach geeigneter Modifikation an einem oder anderen Punkt im Krebs-Zyklus zugeführt werden. Oxalessigsäure und Äpfelsäure können aus den Mitochondrien austreten und schließlich in Glukose umgewandelt werden.

6. Rolle der Mitochondrien im Aminosäuremetabolismus :

Die Enzyme zur oxidativen Dominanz von Aminosäuren sind in Mitochondrien vorhanden. Dies sind Glutamat-Dehydrogenase, Prolin-Dehydrogenase, 8-Amino-Levulinat-Synthetase usw.

7. Rolle der Mitochondrien im Fettstoffwechsel :

Sie können Fettsäuren oxidieren. Die Oxidation von Fettsäure erfordert die vollständige Oxidation von Acetyl-Co A im Krebs-Zyklus, so dass freies Co A erzeugt werden kann. Die Umkehrung der Fettsäureoxidation führt zur Fettsäuresynthese. Während des Hungers nutzen die Mitochondrien Fett, um Energie zu erzeugen.

Herkunft der Mitochondrien:

Unser Verständnis des Herstellungsprozesses von Mitochondrien ist noch sehr unvollständig.

Lehninger (1964) stufte die verschiedenen Theorien möglicher Wege der mitochondrialen Genese in drei Hauptgruppen ein:

1. Bildung aus anderen Membranstrukturen in der Zelle.

^2. Wachstum und Teilung bereits bestehender Mitochondrien.

3. De-novo-Synthese aus submikroskopischen Vorläufern.

1. Bildung aus anderen membranartigen Strukturen in der Zelle :

Die Bildung von Mitochondrien durch "Abknicken" oder Knospen aus bereits vorhandenen Zellstrukturen wurde für eine Reihe von Zellmembranen vorgeschlagen, einschließlich derjenigen des Plasmalmmas (Robertson, 1959), des endoplasmatischen Retikulums, der Kernhülle und des Golgi-Komplexes (Novikoff, 1961). Die Unterstützung solcher Beweise kann jedoch, da keine biochemischen Daten vorliegen, nicht völlig schlüssig sein.

Ein Teil des Problems liegt zweifellos in unserem fragmentarischen Wissen über die Struktur und Zusammensetzung von Zellmembranen und deren Unterschiede im Allgemeinen. Tatsächlich könnten die in der Literatur diskutierten Ähnlichkeiten zwischen der Mitochondrienmembran und dem endoplasmatischen Retikulum der Vorstellung beifügen, dass wahrscheinlich Mitochondrien gebildet werden, wenn das Cytoplasma in eine von einer inneren Membran umgebene Höhle drückt, die sie ablösen und sich vom kontinuierlichen System trennen .

2. Wachstum und Teilung bereits bestehender Mitochondrien :

Elektronenmikroskopische Nachweise für die Mitochondrienaufspaltung durch Spaltung sind zwar reichlich, aber die Gefahr der Entstehung von Artefakten ist schwer einzuschätzen. Dies ist aufgrund der harten chemischen und physikalischen Einwirkungen des Testmaterials während der Verarbeitung sehr real.

Die Interpretation wird nicht dadurch erleichtert, dass Mitochondrien in vivo extremen Formänderungen unterliegen können, die mit der Mitochondrienspaltung einhergehen können oder nicht. Es gibt zahlreiche Berichte über Mitochondrien, die durch enge Brücken der Membran miteinander verbunden sind, insbesondere in schnell melopolisierendem Gewebe, und es wird angenommen, dass solche Figuren Mitochondrien in einem frühen Stadium der Spaltung darstellen können.

Durch Beobachtung von Serienschnitten der Rattenleber konnte Stempak (1967) zeigen, dass "stumme glockenförmige" Mitochondrien Abschnitte von becherförmigen Körpern sein können. Solche Körper wurden auch in schnell wachsenden Farngeweben beobachtet und können den Beginn einer Teilung darstellen.

Ein frühes Stadium der Mitochondrienaufteilung kann die Trennung von Mitochondrieninhalten in zwei oder mehr Kompartimente beinhalten. Das Vorhandensein von Mitochondrien mit internen "Partitionen" wurde in mehreren Zelltypen gebildet (Tandler et al., 1969), obwohl die Möglichkeit, dass es sich um Manifestationen einer mitochondrialen Fusion handelt, nicht ohne weiteres auszuschließen ist.

Lafontaine und Allard (1964) haben Wahlmikrographien von Rattenleber-Mitochondrien vorgelegt, die scheinbar Trennwände zeigen, die den inneren Membrankomplex in zwei Massen aufteilen, wobei das Ganze von einer kontinuierlichen äußeren Membran umgeben ist, die Tandler et al. (1969) gezeigt hat Mitochondrien in der Leber, die sich von Riboflavin-Mangel erholten.

3. Tun Sie Novosynthese:

Die Möglichkeit der De-novo-Synthese von Mitochondrien ergab sich aus Experimenten zu Beginn des Jahrhunderts, als Mitochondrien, die Larven enthielten, sich aus einem Seeigelei-Cytoplasma entwickelten, das anscheinend durch Zentrifugation von Mitochondrien befreit worden war (Novikoff, 1961).

Mit dem größeren Auflösungsvermögen des Elektronenmikroskops wurde später gezeigt, dass Mitochondrien nicht durch Zentrifugation des Eies entfernt werden können (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). In den Experimenten waren Mitochondrien wahrscheinlich doch am „zentripetalen Ende“ der Eizelle vorhanden, und diese Mitochondrien hätten als Vorläufer für die nachfolgende Mitochondrienproduktion dienen können.

In der obigen Beschreibung wurde eine Anzahl von Ansichten bezüglich der Erzeugung von Mitochondrien im Zytoplasma verschiedener Zelltypen beschrieben. Es ist jedoch vielleicht unklug, die Beweise so zusammenzustellen, dass sie der einen oder anderen begrenzten Anzahl von eindeutigen Methoden entsprechen, mit denen sich Mitochondrien replizieren könnten.

Die tatsächliche Situation ist wahrscheinlich komplex und es kann durchaus sein, dass unterschiedliche Replikationsmethoden in verschiedenen Geweben und in unterschiedlichen Entwicklungsstadien stattfinden. Man könnte sich vorstellen, dass die frühen Mitochondrien, die aus Membranstrukturen in der sich entwickelnden Embryokonzentration von Mitochondrien um die Kernmembran gebildet wurden, in Embryonalgeweben verschiedener Phyla (North und Poliak, 1961) festgestellt wurden, und die Bildung von Mitochondrien aus dieser Membran könnte die Übertragung von Membranen mit sich bringen Kerngenetische Information, die für nachfolgendes mitochondriales Wachstum und Vermehrung durch Teilung unerlässlich ist.

Die Vermehrung von Mitochondrien könnte dann durch Einbau von großen vorgefertigten Molekülen und Assoziierung von Molekülen mit Division durch Spaltung erfolgen, wenn die Mitochondrien ein kritisches Stadium erreicht haben.

4. Prokaryotischer Ursprung der Mitochondrien :

Diese Tatsache, dass Mitochondrien wachsen, sich teilen und mutationenfähig sind, untermauert die Ansicht, dass Mitochondrien von ihrem Wirt ausgehen. Bakterien hätten die Mitochondrien und Blaualgen, die Chloroplasten, entstehen lassen.

Es gibt zahlreiche Homologien zwischen Mitochondrien und Bakterien. In Bakterien ist das Elektronentransportsystem in der Plasmamembran lokalisiert, was mit der inneren Membran der Mitochondrien verglichen werden kann.

Einige Bakterien haben sogar häutige Vorsprünge, die sich von der Plasmamembran erstrecken (Fitz-James, 1960), die mit Mitochondrien cristae vergleichbar sind, da beide die Atmungskette enthalten (Salton und Chapman, 1962).

Die innere Membran und Matrix, so wurde postuliert, können den ursprünglichen Symbionten darstellen, der in einer Membran mit zellulärem Ursprung (ER) eingeschlossen werden kann. Weitere mitochondriale DNA ist zirkulär, sie repliziert und teilt sich wie Bakterien.

Man findet auch die Ribosomen, die jedoch kleiner sind als die der Bakterien. In Mitochondrien und Bakterien wird die Proteinsynthese durch Chloramphenicol gehemmt. Aus diesen Ähnlichkeiten kann man sich leicht vorstellen, dass Mitochondrien aus einem alten Prokaryoten (Swift, 1965) hervorgegangen sind und alle Eigenschaften eines unabhängigen, möglicherweise aeroben Organismus besitzen.

Mit der Anpassung über einen langen Zeitraum wurde es jedoch zu einem essentiellen und abhängigen Symbionten, verlor etwas an Identität für die Zelle und umgekehrt verlor die Wirtszelle einige ihrer Funktionen und leitete sie nun aus dem Endosymbionten oder Mitochondrien ab. Als Ergebnis wurden beide zu verbindlichen Symbionten.

Diese Symbiontenhypothese für die Entstehung von Mitochondrien und Plastiden hat große Popularität erlangt, aber alle Biologen akzeptieren dies nicht unbedingt. Raff und Mahler (1972) schlussfolgerten, dass die symbiotische Theorie zwar ästhetisch ansprechend sein kann, aber nicht zwingend ist.

Sie legten zahlreiche Beweise vor und schlugen vor, dass Mitochondrien durch inneres Blähen von der Plasmamembran, durch die Übernahme einer äußeren Membran und durch den zusätzlichen Erwerb eines DNA-Genophors aus der DNA des Proto-Eukaryonten, in dem die Entwicklung von Mitochondrien stattfindet, entstanden sind aufgetreten. Borst (1972) schlug eine Episode-Theorie vor und vermutete, dass die DNA von Mitochondrion die "nukleare" DNA durch eine Art Amplifikation verlassen hat, um in einer Membran abgebildet zu werden, die die Atmungskette enthält.