Chromosomen: Struktur, Funktionen und andere Details zu Chromosomen

Chromosomen: Struktur, Funktionen und andere Details zu Chromosomen!

Chromosomen (Gr., Chrom = Farbe, Soma = Körper) sind die stäbchenförmigen, dunkel gefärbten Körper, die im Metaphasenstadium der Mitose zu sehen sind, wenn Zellen mit einem geeigneten Grundfarbstoff angefärbt und unter einem Lichtmikroskop betrachtet werden. Chromosomen wurden erstmals von Strasburger (1815) beschrieben und der Begriff "Chromosom" wurde erstmals von Waldeyer 1888 verwendet.

Nachfolgende Untersuchungen haben eindeutig gezeigt, dass Chromosomen aus dünnen Chromatinfäden bestehen, die als Chromonemata bezeichnet werden, die während der Prophase ein Auf- und Abwickeln erfahren, so dass die Chromosomen zunehmend dicker und kleiner werden und unter dem Lichtmikroskop leicht sichtbar werden.

Chromosomennummer:

Die Anzahl der Chromosomen ist für eine bestimmte Spezies konstant. Daher sind diese für die Bestimmung der Phylogenie und Taxonomie der Art von großer Bedeutung. Die Anzahl oder der Satz der Chromosomen der gametischen Zellen wie Spermien und Eizellen ist als der gametische, reduzierte oder haploide Satz von Chromosomen bekannt.

Der haploide Satz der Chromosomen wird auch als Genom bezeichnet. Die somatischen oder Körperzellen der meisten Organismen enthalten zwei haploide Mengen oder Genome und werden als diploide Zellen bezeichnet. Die diploiden Zellen erreichen den diploiden Satz der Chromosomen durch die Vereinigung der haploiden männlichen und weiblichen Gameten bei der sexuellen Fortpflanzung.

Die Anzahl der Chromosomen in jeder Körperzelle ist für alle Mitglieder einer gegebenen Art gleich. Der Organismus mit der niedrigsten Chromosomenzahl ist der Nematode Ascaris megalocephalus univalens, der in den somatischen Zellen nur zwei Chromosomen aufweist (2n = 2).

Im Radiolar-Protozoon Aulacantha findet sich eine diploide Zahl von etwa 1600 Chromosomen. Bei den Pflanzen variiert die Chromosomenzahl von 2n = 4 in Haplopappus gracilis (Compositae) bis 2n => 1200 in einigen Pteridophyten. Die Chromosomenzahl einiger üblicher Tiere und Pflanzen ist unten angegeben:

Autosomen und Geschlechtschromosomen:

In einer diploiden Zelle gibt es zwei von jeder Art von Chromosom, die als homologe Chromosomen bezeichnet werden, mit Ausnahme der Geschlechtschromosomen. Zum Beispiel gibt es beim Menschen 23 Paare homologer Chromosomen (dh 2n = 46).

Der männliche Mensch besitzt 44 nichtgeschlechtliche Chromosomen, die als Autosomen bezeichnet werden, und ein Paar heteromorpher oder morphologisch unähnlicher Geschlechtschromosomen, dh ein X-Chromosom und ein Y-Chromosom. Die Frau besitzt 44 nichtgeschlechtliche Chromosomen (Autosomen) und ein Paar homomorpher (morphologisch ähnlicher) Geschlechtschromosomen, die als XX bezeichnet werden.

Morphologie:

Die Chromosomenmorphologie ändert sich mit dem Stadium der Zellteilung, und mitotische Metaphasechromosomen eignen sich am besten für Studien zur Chromosomenmorphologie. Bei mitotischen Metaphasen-Chromosomen können folgende Strukturmerkmale (außer Chromomere) unter dem Lichtmikroskop gesehen werden:

(1) Chromatid

(2) Chromonema

(3) Chromomere

(4) Centromer

(5) Sekundärverengung oder Nucleolarorganisator

(6) Telomere und

(7) Satellit.

Struktur und Regionen, die in Chromosomen erkannt werden:

Strukturell unterscheidet sich jedes Chromosom in drei Teile:

a) Pellicle,

(b) Matrix

(c) Chromonemata.

(a) Pellicle:

Es ist die äußere Hülle um die Substanz des Chromosoms. Es ist sehr dünn und besteht aus unbunten Substanzen. Einige Wissenschaftler, Darlington (1935) und Ris (1940), haben seine Anwesenheit bestritten.

(b) Matrix:

Es ist die Grundsubstanz des Chromosoms, die die Chromonemen enthält. Es besteht auch aus nichtgenen Materialien.

(c) Chromonemata:

In die Matrix jedes Chromosoms sind zwei identische, spiralförmig gewundene Fäden, die Chromonemata, eingebettet. Die beiden Chromonemata sind auch so eng zusammengerollt, dass sie als Einzelfaden mit einer Dicke von etwa 800 Å erscheinen. Jedes Chromonemata besteht aus etwa 8 Mikrofibrillen, von denen jede aus einer Doppelhelix von DNA besteht.

Chromomere:

Bei günstigen Präparationen werden in regelmäßigen Abständen Chromomere in Form kleiner dichter Massen auf den Chromonemen beobachtet. Diese sind im Prophase-Stadium ausgeprägter, wenn die Chromonemen im Leptotin- und Zyginen-Stadium der meiotischen Prophase weniger aufgerollt und am deutlichsten sichtbar sind.

Die dünnen und leicht angefärbten Teile zwischen den benachbarten Chromosomen werden als Interchromomere bezeichnet. Die Position der Chromomere auf Chromonomen ist für ein gegebenes Chromosom konstant.

Während der Paarung während der Zygotene der meiotischen Prophase paaren die homologen Chromosomen Chromomer zu Chromomer. Chromomere sind Regionen von eng gefalteter DNA, und es wird angenommen, dass sie den Einheiten der genetischen Funktion in den Chromosomen entsprechen.

Chromatid:

Bei der mitotischen Metaphase besteht jedes Chromosom aus zwei symmetrischen Strukturen, den sogenannten Chromatiden. Jedes Chromatid enthält ein einzelnes DNA-Molekül. Beide Chromatiden sind nur durch das Zentromer aneinander gebunden und trennen sich zu Beginn der Anaphase, wenn die Schwesterchromatiden eines Chromosoms zu den entgegengesetzten Polen wandern.

Centromere:

Ein Teil des Chromosoms wird als permanent erkannt. Es ist eine kleine Struktur im Chromonema und ist durch eine Verengung gekennzeichnet. An diesem Punkt sind die beiden Chromonaten miteinander verbunden. Dies wird als Zentromer oder Kinetochor oder primäre Verengung bezeichnet. Seine Position ist für einen bestimmten Chromosomentyp konstant und bildet ein Identifikationsmerkmal.

In dünnen elektronenmikroskopischen Schnitten zeigt der Kinetochor eine trilaminare Struktur, dh eine 10 nm dicke, dichte äußere Protein-Proteinschicht, eine mittlere Schicht geringer Dichte und eine dichte innere Schicht, die fest an das Zentromer gebunden ist.

Die Chromosomen werden während der Zellteilung in diesem Bereich an Spindelfasern befestigt. Der Teil des Chromosoms, der auf beiden Seiten des Zentromers liegt, stellt Arme dar, die je nach Position des Zentromers gleich oder ungleich sein können.

Abhängig von der Anzahl der Zentromere können die Chromosomen sein:

1. Monozentrisch mit einem Zentromer

2. Dizentrisch mit zwei Zentromeren.

3. Polyzentrisch mit mehr als zwei Zentromeren wie in Luzula

4. Zentrisch ohne Zentromer. Solche Chromosomen stellen frisch gebrochene Abschnitte von Chromosomen dar, die nicht lange überleben.

5. Diffundiert oder nicht lokalisiert mit undeutlichem Zentromer, das über die gesamte Länge des Chromosoms diffundiert.

Je nach Lage des Zentromers werden die Chromosomen in folgende Kategorien eingeteilt:

1. Telozentrisch sind stäbchenförmige Chromosomen, bei denen das Zentromer die Endposition einnimmt, so dass das Chromosom nur einen Arm hat.

2. Akrozentrisch sind auch stäbchenförmige Chromosomen, bei denen das Zentromer eine untergeordnete Position einnimmt. Ein Arm ist sehr lang und der andere ist sehr kurz.

3. Submetazentrische Chromosomen sind mit Zentromer etwas vom Mittelpunkt entfernt, so dass die beiden Arme ungleich sind.

4. Metazentrisch sind V-förmige Chromosomen, bei denen das Zentromer in der Mitte des Chromosoms liegt, so dass die beiden Arme nahezu gleich sind.

Zentromer steuert die Orientierung und Bewegung der Chromosomen auf der Spindel. Es ist der Punkt, an dem Kraft ausgeübt wird, wenn sich die Chromosomen während der Anaphase auseinander bewegen.

Sekundärverengung oder Nucleolar Organizer:

Das Chromosom besitzt neben der primären Verengung oder dem Zentromer an jeder Stelle des Chromosoms eine sekundäre Verengung. Diese Einengungen sind in ihrer Position und Ausdehnung konstant und dienen dazu, bestimmte Chromosomen in einem Set zu identifizieren.

Sekundäre Verengungen können von primären Verengungen oder Zentromeren unterschieden werden, da sich das Chromosom während der Anaphase nur an der Position des Zentromers verbiegt. Der Chromosomenbereich distal der Sekundärverengung, dh der Bereich zwischen der Sekundärverengung und dem nächsten Telomer, wird als Satellit bezeichnet.

Daher werden Chromosomen mit sekundären Einschnürungen Satellitenchromosomen oder Sat-Chromosomen genannt. Die Anzahl der Sat-Chromosomen im Genom variiert von einer Spezies zur anderen.

Nucleolus ist immer mit der sekundären Verengung von Sat-Chromosomen verbunden. Daher werden sekundäre Verengungen auch als Nukleolus-Organizer-Region (NOR) bezeichnet, und Sat-Chromosomen werden oft als Nukleolus-Organizer-Chromosomen bezeichnet. NOR jedes Sat-Chromosoms enthält mehrere hundert Kopien des Gens, das für ribosomale RNA (rRNA) kodiert.

Telomere:

Dies sind spezialisierte Enden eines Chromosoms, das physiologische Differenzierung und Polarität aufweist. Jedes Ende des Chromosoms verhindert aufgrund seiner Polarität, dass andere Chromosomsegmente mit ihm verschmolzen werden. Die chromosomalen Enden werden als Telomere bezeichnet. Wenn ein Chromosom bricht, können die gebrochenen Enden aufgrund fehlender Telomere miteinander verschmelzen.

Karyotyp und Idiogramm:

Eine Gruppe von Pflanzen und Tieren, die eine Spezies umfasst, ist durch einen Satz von Chromosomen gekennzeichnet, die bestimmte konstante Merkmale wie Chromosomenzahl, Größe und Form der einzelnen Chromosomen aufweisen. Der Begriff Karyotyp wurde der Gruppe von Merkmalen gegeben, die einen bestimmten Satz von Chromosomen identifiziert. Eine schematische Darstellung eines Karyotyps einer Art wird als Idiogramm bezeichnet. In einem Idiogramm sind die Chromosomen eines haploiden Satzes eines Organismus im Allgemeinen in einer Reihe abnehmender Größe angeordnet.

Verwendung von Karyotypen:

1. Die Karyotypen verschiedener Gruppen werden manchmal verglichen, und es wird vermutet, dass Ähnlichkeiten bei Karyotypen eine evolutionäre Beziehung darstellen.

2. Der Karyotyp legt auch die primitive oder fortgeschrittene Eigenschaft eines Organismus nahe. Ein Karyotyp, der große Unterschiede zwischen dem kleinsten und größten Chromosom des Sets aufweist und weniger metazentrische Chromosomen aufweist, wird als asymmetrischer Karyotyp bezeichnet, der im Vergleich zu einem symmetrischen Karyotyp, der alle metazentrischen Chromosomen gleicher Größe aufweist, als relativ fortgeschrittenes Merkmal betrachtet wird. Levitzky (1931) schlug vor, dass bei Blütenpflanzen ein starker Trend zu asymmetrischen Karyotypen besteht.

Material der Chromosomen:

Das Material der Chromosomen ist das Chromtin. Abhängig von ihren Anfärbungseigenschaften mit basischen Farbstoffen (insbesondere dem Feulgen-Reagens) können die folgenden zwei Chromatin-Typen im Interphasenkern unterschieden werden.

1. Euchromatin:

Leichte Flecken von Chromosomen werden nur teilweise kondensiert; Dieses Chromatin wird Euchromatin genannt. Es stellt den größten Teil des Chromatins dar, das nach Beendigung der Mitose dispergiert wird. Euchromatin enthält strukturelle Gene, die sich während der Phase G ₁ und S der Interphase replizieren und transkribieren. Es wird als genetisch aktives Chromatin betrachtet, da es eine Rolle bei der Phänotyp-Expression der Gene spielt. In Euchromatin wird DNA in 3 bis 8 nm Fasern verpackt gefunden.

2. Heterochromatin:

In den dunkelgefärbten Bereichen bleibt das Chromatin im kondensierten Zustand und wird als Heterochromatin bezeichnet. Heitz definierte es 1928 als die Bereiche des Chromosoms, die während der Interphase und der frühen Prophase kondensiert bleiben und das sogenannte Chromozentrum bilden.

Heterochromatin zeichnet sich durch seinen besonders hohen Gehalt an repetitiven DNA-Sequenzen aus und enthält nur sehr wenige Strukturgene, wenn überhaupt. Es wird spät repliziert (dh es wird repliziert, wenn der Großteil der DNA bereits repliziert wurde) und wird nicht transkribiert. Es wird angenommen, dass die DNA in Heterochromatin fest in die 30-nm-Faser gepackt ist. Es ist jetzt etabliert, dass Gene in heterochromatischer Region inaktiv sind.

In frühen und mittleren Prophasenstadien sind die heterochromatischen Regionen in drei Strukturen, nämlich Chromomere, Zentromere und Noppen, aufgebaut. Chromomere stellen möglicherweise kein echtes Heterochromatin dar, da sie transkribiert werden.

Zentromerische Regionen enthalten ausnahmslos Heterochromatin; In den Speicheldrüsen verschmelzen diese Bereiche aller Chromosomen, um eine große heterochromatische Masse zu bilden, die als Chromozentrum bezeichnet wird. Noppen sind kugelförmige Heterochromatinkörper, die gewöhnlich um ein Vielfaches des Durchmessers der betroffenen Chromosomen liegen und in bestimmten Chromosomen einiger Spezies vorhanden sind, z.

Mais; Knöpfe sind während des Pachytenstadiums im Mais deutlicher zu beobachten. Wo vorhanden, dienen Knöpfe als wertvolle Chromosomenmarker.

Heterochromatin wird in zwei Gruppen eingeteilt: (i) konstitutiv und (it) fakultativ.

(i) Konstitutives Heterochromatin bleibt dauerhaft im heterochromatischen Zustand, dh es geht nicht in einen euchromatischen Zustand über, z. B. zentromerische Regionen. Es enthält kurze wiederholte DNA-Sequenzen, die als Satelliten-DNA bezeichnet werden.

(ii) Das fakultative Heterochromatin ist im Wesentlichen Euchromatin, das einer Heterochromatinierung unterzogen wurde, die ein Chromosomsegment, ein ganzes Chromosom (z. B. ein X-Chromosom von weiblichen Frauen und Frauen anderer Säugetiere) oder einen ganzen haploiden Satz von Chromosomen umfassen kann Insekten wie mehlige Wanzen).

Chemische Zusammensetzung:

Chromatin besteht aus DNA, RNA und Protein. Das Chromatinprotein besteht aus zwei Arten: den Histonen und den Nicht-Histonen. Gereinigtes Chromatin, das aus Interphasenkernen isoliert wurde, besteht aus etwa 30 bis 40% DNA, 50 bis 65% Protein und 0, 5 bis 10% RNA. Aufgrund von Spezies und Geweben derselben Spezies gibt es jedoch erhebliche Unterschiede.

DNA:

Die Menge an DNA, die in normalen somatischen Zellen einer Spezies vorhanden ist, ist für diese Spezies konstant; Jede Abweichung der DNA von diesem Wert hängt eng mit einer entsprechenden Abweichung auf der Chromosomenebene zusammen. Gameten einer Art enthalten nur die Hälfte der in ihren Körperzellen vorhandenen DNA. Die Menge an DNA in somatischen Zellen hängt auch von der Phase des Zellzyklus ab.

Eiweiß:

Mit Chromosomen assoziierte Proteine ​​können in zwei große Gruppen eingeteilt werden: (/) basische Proteine ​​oder Histone und (ii) Nicht-Histon-Proteine.

Histone machen etwa 80% des gesamten chromosomalen Proteins aus; Sie liegen in einem Verhältnis von fast 1: 1 mit der DNA (Gewicht / Gewicht) vor. Ihr Molekulargewicht reicht von 10.000 bis 30.000 und sie sind völlig ohne Tryptophan. Histone sind eine stark heterogene Klasse von Proteinen, die in fünf verschiedenen Fraktionen getrennt werden können, die nach ewin (1975) als H ₁ H ₂ a, H ₂ b, H ₃ und H _{4 bezeichnet werden} .

Fraktion H ₁ ist Lysin-reich, H ₂ a und H ₂ b sind leicht Lysin-reich, während H ₃ und H ₄ Arginin-reich sind. Diese fünf Fraktionen sind in allen Zelltypen von Eukaryonten vorhanden, mit Ausnahme der Spermien einiger Tierarten, bei denen sie durch eine andere Klasse von Proteinen, die kleinerer Molekülmoleküle sind, ersetzt werden.

Histone spielen eine Hauptfunktion in der Chromosomenorganisation, bei der H ₂ a, H ₂ b, H ₃ und H ₄ an der strukturellen Organisation von Chromatinfasern beteiligt sind, während Fraktion H ₁ die gefalteten Chromatinfasern von Chromosomen zusammenhält.

Nicht-Histon-Proteine ​​machen etwa 20% der gesamten Chromosomenmasse aus, aber ihre Menge ist variabel und es gibt kein bestimmtes Verhältnis zwischen den Mengen an DNA und Nicht-Histonen, die in Chromosomen vorhanden sind.

Es können 12 bis mehr als 20 verschiedene Arten von Nicht-Histon-Proteinen vorhanden sein, die eine Variation von einer Spezies zur anderen und sogar in verschiedenen Geweben desselben Organismus zeigen. Diese Klasse von Proteinen umfasst viele wichtige Enzyme wie DNA- und RNA-Polymerasen usw.

Ultrastruktur von Chromosomen:

Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben gezeigt, dass Chromosomen sehr feine Fibrillen mit einer Dicke von 2 nm bis 4 nm aufweisen. Da die DNA 2 nm breit ist, besteht die Möglichkeit, dass eine einzelne Fibrille einem einzelnen DNA-Molekül entspricht. Von Zeit zu Zeit wurden verschiedene Modelle der Chromosomenstruktur vorgeschlagen, die auf verschiedenen Arten von Daten zu Chromosomen beruhen.

Gefaltetes Fasermodell von Chromosomen:

Dieses Modell wurde 1965 von Du Praw vorgeschlagen und ist weithin akzeptiert. Gemäß diesem Modell bestehen Chromosomen aus Chromatinfasern mit einem Durchmesser von etwa 230 Å. Jede Chromatinfaser enthält nur eine DNA-Doppelhelix, die sich in einem aufgewickelten Zustand befindet. Diese DNA-Spule ist mit Histon- und Nicht-Histon-Proteinen beschichtet.

Somit wird die 230A-Chromatinfaser durch Aufrollen einer einzelnen DNA-Doppelhelix hergestellt, deren Spulen durch Proteine ​​und zweiwertige Kationen (Ca ⁺⁺ und Mg ⁺⁺ ) stabilisiert werden. Jedes Chromatid enthält eine einzige lange Chromatinfaser; Die DNA dieser Faser repliziert sich während der Interphase und produziert zwei Schwesterchromatinfasern. Sie bleibt im zentromeren Bereich unrepliziert, so dass die beiden Schwesterfasern in der Region verbunden bleiben.

Anschließend wird die Chromatinfaser auch im centromerischen Bereich repliziert, so dass auch die Schwesterchromatinfaser in diesem Bereich getrennt wird. Während der Zellteilung werden die beiden Schwesterchromatinfasern in unregelmäßiger Weise getrennt getrennt, so dass zwei Schwesterchromatiden entstehen.

Das Falten der Chromatinfasern verringert ihre Länge drastisch und erhöht deren Fleckenfähigkeit und Dicke. Diese gefaltete Struktur erfährt normalerweise ein Super-Coiling, wodurch die Dicke der Chromosomen weiter erhöht und die Länge verringert wird. Die meisten verfügbaren Nachweise stützen dieses Modell.

Überwältigende Beweise aus einer Vielzahl von Studien stützen die Theorie, dass jedes Chromatid ein einzelnes riesiges DNA-Molekül enthält. Die stärksten Belege für die Unterstützung des Uninem-Modells (einsträngiges Chromatid) liefern Studien zu Lamp-Brush-Chromosomen.

Organisation von Chromatinfasern:

Jedes Modell der Chromatinfaserstruktur muss (i) das Verpacken eines sehr langen DNA-Moleküls in eine Längeneinheit der Faser berücksichtigen; (ii) Herstellung von sehr dicken (230-300A ⁰ ) Fasern aus sehr dünnen (20A °) DNA-Molekülen und (iii) der Ultra-Beads aus Perlenkette von Chromatinfasern, die insbesondere während der Replikation beobachtet werden. Es wurden zwei deutlich unterschiedliche Modelle der Chromatinfaserstruktur vorgeschlagen:

I. Coiled-DNA-Modell:

Dies ist das einfachste Modell der Chromatinfaserorganisation und wurde von Du Praw gegeben. Gemäß diesem Modell wird das einzelne DNA-Molekül einer Chromatinfaser auf ähnliche Weise wie der Draht in einer Feder gewickelt; Die Spulen werden durch Histonbrücken zusammengehalten, die durch Bindung von Histonmolekülen in der großen Furche von DNA-Molekülen erzeugt werden. Eine solche Spiralstruktur, die als einzelnes Histonmolekül stabilisiert würde, würde an mehrere DNA-Spulen binden.

Diese gewickelte Struktur ist mit chromosomalen Proteinen überzogen, um die Grundstruktur von Chromatinfasern (Faser des Typs A) zu erhalten, die zur Herstellung der Faser des Typs B von DuPraw, die den in elektronenmikroskopischen Aufnahmen von Chromatinfasern zu sehenden Perlen ähnelt, Supercoiling unterliegen kann.

II. Nucleosom-Solenoid-Modell:

Dieses Modell wurde von Romberg und Thomas (1974) vorgeschlagen und ist das am weitesten verbreitete. Gemäß diesem Modell besteht das Chromatin aus einer sich wiederholenden Einheit, die als Nukleosom bezeichnet wird. Nukleosomen sind die grundlegenden Partikel der Packungseinheit des Chromatins und verleihen dem Chromatin in elektronenmikroskopischen Aufnahmen, die Packungen höherer Ordnung entfalten, ein "Beads-on-a-String" (Olins and Olins, 1974). Ein vollständiges Nucleosom besteht aus einem Nucleosomenkern, einer Linker-DNA, einem Durchschnitt von einem Molekül H ₁ -Histon und anderen assoziierten chromosomalen Proteinen.

Nukleosomenkern:

Es besteht aus einem Histon-Octamer, das aus zwei Molekülen besteht, die jeweils aus den Histonen H ₂ a, H ₂ b, H ₃ und H _{4 bestehen} . Zusätzlich wird ein 146 bp langes DNA-Molekül in 13/4 Windungen um dieses Histon-Octamer gewickelt. Dieses DNA-Segment ist Nuclease-resistent.

Linker DNA:

Seine Größe variiert je nach Art zwischen 8 und 114 Basispunkten. Diese DNA bildet den String-Teil der Beads-on-a-String-Chromatinfaser und ist für Nuklease anfällig. und die Perlen sind auf Nucleosomenkerne zurückzuführen. Somit verbindet Linker-DNA zwei benachbarte Nukleosomen.

H ₁ Histon:

Jedes Nukleosom enthält im Durchschnitt ein Molekül HI-Histon, obwohl seine gleichmäßige Verteilung über die gesamte Länge der Chromatinfasern nicht genau bekannt ist. Einige Studien deuten darauf hin, dass die Moleküle des H1-Histons an der Stabilisierung der Superspulen von Nukleosomen-Chromatinfasern beteiligt sind. Andere Studien legen nahe, dass HI an der Außenseite jedes Kerns des Nukleosoms assoziiert ist und dass ein H1-Molekül ein etwa 166 bp langes DNA-Molekül stabilisiert.

Andere chromosomale Proteine:

Sowohl Linker-DNA als auch Nukleosomen sind mit anderen chromosomalen Proteinen verbunden. In nativem Chromatin haben die Perlen einen Durchmesser von etwa 110 Å, eine Höhe von 60 Å und eine ellipsoide Form. Jede Perle entspricht einem einzelnen Kernkern. Unter einigen Bedingungen werden die Nukleosomen ohne Linker-DNA zusammengepackt, wodurch die 100 nm dicke Chromatinfaser, die als Nukleosomenfaser bezeichnet wird, produziert wird, die sich dann supercoilen kann, um die 300 Å-Chromatinfaser zu bilden, die als Solenoid bezeichnet wird.

Das Nukleosomenmodell der Chromatinfaserstruktur stimmt mit fast allen bisher gesammelten Beweisen überein.

Spezielle Chromosomen:

Einige Gewebe bestimmter Organismen enthalten Chromosomen, die sich hinsichtlich ihrer Morphologie oder Funktion signifikant von den normalen unterscheiden. solche Chromosomen werden als spezielle Chromosomen bezeichnet. Die folgenden Arten von Chromosomen können unter diese Kategorie fallen: (1) Lampbrush-Chromosomen, (2) Riesenchromosomen oder Speicheldrüsenchromosomen und (3) Zubehör- oder B-Chromosomen.

Lampenbürsten-Chromosomen:

Lampenbürstenchromosomen finden sich in Oozyten vieler Invertebraten und aller Wirbeltiere außer Säugetieren; Sie wurden auch in Oozyten von Menschen und Nagetieren berichtet. Am umfangreichsten wurden sie jedoch bei Amphibien-Oozyten untersucht.

Diese Chromosomen werden am deutlichsten während des verlängerten Diplotinstadiums von Oozyten beobachtet. Während des Diplotens beginnen sich die homologen Chromosomen voneinander zu trennen und bleiben nur an mehreren Punkten ihrer Länge in Kontakt.

Jedes Chromosom eines Paares hat mehrere Chromomere, die über seine Länge verteilt sind. Von jedem der meisten Chromomere erstreckt sich im Allgemeinen ein Paar lateraler Schleifen in entgegengesetzten Richtungen senkrecht zur Hauptachse des Chromosoms.

In einigen Fällen können mehr als ein Paar, sogar bis zu 9 Schleifenpaare, aus einem einzigen Chromomer austreten. Diese seitlichen Schleifen verleihen den Chromosomen das Aussehen einer Lampenbürste, weshalb sie "Lamp-Brush-Chromosomen" heißen.

Diese Chromosomen sind extrem lang und haben in einigen Fällen eine Länge von 800-1000 ^. Die Größe der Schleifen kann im Durchschnitt zwischen 9, 5ja im Frosch und 200 | i im Molch liegen. Die Schleifenpaare entstehen durch das Abwickeln der beiden Chromatinfasern (daher der beiden Schwesterchromatiden), die in einem stark aufgewickelten Zustand in den Chromosomen vorliegen; Dadurch steht ihre DNA für die Transkription zur Verfügung (RNA-Synthese).

Somit stellt jede Schleife ein Chromatid eines Chromosoms dar und besteht aus einer DNA-Doppelhelix. Ein Ende jeder Schlaufe ist dünner (dünnes Ende) als das andere Ende (dickes Ende). Es gibt eine ausgedehnte RNA-Synthese an den dünnen Enden von Schleifen, während es am dicken Ende wenig oder keine RNA-Synthese gibt.

Die Chromatinfaser des Chromomers wird in Richtung des dünnen Endes einer Schleife progressiv abgewickelt. Die DNA in dieser Region unterstützt die aktive RNA-Synthese, wird jedoch später mit RNA und Protein assoziiert, um deutlich dicker zu werden.

Die DNA am dicken Ende einer Schleife wird schrittweise zurückgezogen und wieder in das Chromomer eingebaut. Die Anzahl der Schleifenpaare nimmt in der Meiose allmählich zu, bis sie im Diplotene ein Maximum erreicht. Wenn die Meiose fortschreitet, nimmt die Anzahl der Schleifen allmählich ab und die Schleifen verschwinden schließlich durch Zerfall und nicht durch Rückresorption in das Chromomer.

Schleifen repräsentieren die Stellen der Genaktion (Transkription), und die Funktion der Lampenbürsten-Chromosomen besteht darin, die große Anzahl und Menge von Proteinen und RNAs, die in Eiern gespeichert sind, herzustellen.

Riesenchromosomen:

Riesige Chromosomen finden sich in bestimmten Geweben, z. B. Speicheldrüsen von Larven, Darmepithel, Malphigian-Tubuli und einigen Diptera, z. B. Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara usw. Diese Chromosomen sind sehr lang (bis zu 200-fache Größe bei mitotischer Metaphase in) Drosophila) und sehr dick, daher sind sie als Riesenchromosomen bekannt.

Sie wurden zuerst von Balbiani (1881) in Dipteran-Speicheldrüsen entdeckt und gaben ihnen den allgemein als Speicheldrüsen-Chromosom bezeichneten Namen. Die riesigen Chromosomen sind somatisch gepaart. Folglich scheint die Anzahl dieser Riesenchromosomen in den Speicheldrüsenzellen immer halb so groß zu sein wie in den normalen Körperzellen.

Die riesigen Chromosomen haben ein ausgeprägtes Muster der Querbänder, das aus abwechselnden chromatischen und achromatischen Bereichen besteht. Die Banden bilden gelegentlich reversible Puffs, so genannte Chromosomen-Puffs oder Balabiani-Ringe, die mit aktiver RNA-Synthese assoziiert sind.

Die Riesenchromosomen stellen ein Bündel von Fibrillen dar, die durch wiederholte Endoreduzierungszyklen (Replikation von Chromatin ohne Zellteilung) einzelner Chromatiden entstehen. Deshalb werden diese Chromosomen auch als Polytenchromosomen bezeichnet und der Zustand wird als Polyteny bezeichnet. Die Anzahl der Chromonomen (Fibrillen) pro Chromosomen kann im Extremfall bis zu 2000 betragen.

In D melanogaster strahlen die Riesenchromosomen als fünf lange und ein kurze Arme aus einer einzigen mehr oder weniger amorphen Masse aus, die als Chromozentrum bezeichnet wird. Das Chromozentrum wird durch die Fusion der zentromeren Regionen aller Chromosomen und bei Männern der gesamten Y-Chromosomen gebildet.

Der kurze Arm, der vom Chromozentrum ausstrahlt, steht für Chromosom IV, einer der langen Arme ist auf das X-Chromosom zurückzuführen, während die restlichen vier langen Arme die Arme von Chromosom II und III darstellen. Die Gesamtlänge der Riesenchromosomen von D. melanogaster beträgt etwa 2000 µm.

Zusätzliche Chromosomen:

Bei vielen Arten werden zusätzlich zu dem normalen somatischen Komplement zu viele zusätzliche Chromosomen gefunden; Diese zusätzlichen Chromosomen werden als zusätzliche Chromosomen, B-Chromosomen oder überzählige Chromosomen bezeichnet.

Es wird berichtet, dass etwa 600 Pflanzenarten und mehr als 100 Tierarten B-Chromosomen besitzen. B-Chromosomen sind im Allgemeinen kleiner als die Chromosomen des normalen somatischen Komplements. In einigen Arten können sie jedoch größer sein (z. B. in Sciara).

Eines der wichtigsten Merkmale dieser Chromosomen ist, dass ihre Anzahl bei Individuen derselben Spezies erheblich variieren kann. In Mais können sich sogar 25-30 B-Chromosomen anhäufen, ohne dass dies einen merklichen Einfluss auf ihren Phänotyp hat. Diese Chromosomen werden im Allgemeinen von den Individuen einer Spezies gewonnen und gehen ohne offensichtliche nachteilige oder vorteilhafte Wirkung verloren.

Das Vorhandensein mehrerer B-Chromosomen führt jedoch häufig zu einer gewissen Verringerung der Kraft und Fruchtbarkeit bei Mais. In den meisten Fällen sind sie weitgehend heterochromatisch, während sie bei einigen Arten (z. B. Mais) teilweise heterochromatisch sind und bei anderen Arten (z. B. Tradescantia) völlig euchromatisch. Man nimmt an, dass sie im Allgemeinen genetisch inaktiv sind, aber sie sind möglicherweise nicht völlig frei von Genen.

Der Ursprung von B-Chromosomen ist bei den meisten Arten unbekannt. Bei einigen Tieren können sie durch Fragmentierung des heterochromatischen Y-Chromosoms entstehen. Bei Mais zeigen morphologische Merkmale und das Paarungsverhalten des B-Chromosoms eindeutig, dass sie kein Segment aufweisen, das homolog zu einem Segment eines beliebigen Chromosoms des normalen somatischen Komplements ist.

B-Chromosomen sind relativ instabil; Bei vielen Arten neigen sie dazu, aufgrund von Verzögerung und Nichtdisjunktion aus somatischen Geweben entfernt zu werden, und sie verändern sich häufig durch Fragmentierung in der Morphologie. Außerdem können sie während der Meiose auch eine unregelmäßige Verteilung zeigen, sie bleiben jedoch im Fortpflanzungsgewebe erhalten.

Funktionen von Chromosomen:

Die Rolle der Chromosomen bei der Vererbung wurde 1902 unabhängig von Sutton und Bover vorgeschlagen. Diese und verschiedene andere Funktionen der Chromosomen können wie nachstehend zusammengefasst werden.

1. Es ist allgemein anerkannt, dass DNA das genetische Material ist und dass in Eukaryonten fast die gesamte DNA in Chromosomen vorhanden ist. Daher ist die wichtigste Funktion der Chromosomen die Bereitstellung genetischer Informationen für verschiedene Zellfunktionen, die für das Wachstum, das Überleben, die Entwicklung, die Fortpflanzung usw. von Organismen wesentlich sind.

2. Eine weitere sehr wichtige Funktion der Chromosomen besteht darin, das genetische Material (DNA) vor Beschädigung während der Zellteilung zu schützen. Chromosomen sind mit Histonen und anderen Proteinen beschichtet, die sie sowohl vor chemischen (z. B. Enzymen) als auch vor physikalischen Kräften schützen.

3. Die Eigenschaften der Chromosomen sorgen während der Zellteilung für eine genaue Verteilung der DNA (genetisches Material) in den Tochterkernen. Zentromere von Chromosomen haben eine wichtige Funktion bei Chromosomenbewegungen während der Zellteilung, was auf die Kontraktion von Spindelfasern zurückzuführen ist, die an den zentromeren Regionen der Chromosomen haften.

4. Es wird angenommen, dass die Genaktivität in Eukaryoten durch Histon- und Nicht-Histon-Proteine, die mit Chromosomen assoziiert sind, reguliert wird.