Chromosomen: Morphologie, Struktur, Heteropyknose und andere Details

Chromosomen: Morphologie, Struktur, Heteropyknose, Chromosomenbindung und Ultrastruktur des Chromosoms!

Chromosomen wurden erstmals von Hofmeister (1848) in den Pollenmutterzellen von Tradescantia in Form dunkel gefärbter Körper gesehen. Der Begriff Chromosom (Gr: Chrom = Farbe; Soma = Körper) wurde von Waldeyer (1888) verwendet, um seine große Affinität zu basischen Farbstoffen zu bezeichnen.

Ihre funktionale Bedeutung wurde von IV.S. Sutton (1900), als er die Parallelität zwischen der Segregation von Chromosomen während der Meiose und der Übertragung erblicher Faktoren während der Gametaeese feststellte. Allgemeine Übersichtsartikel zur Morphologie der Chromosomen wurden von Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) und Kaufmann (1948) veröffentlicht.

Chromosomen sind die wichtigsten Bestandteile der Zelle, insbesondere treten sie bei Mitose und Meiose auf. Ihre Anwesenheit wurde lange vor ihrem Namen von Waldeyer im Jahr 1888 demonstriert.

Ein Chromosom kann als Kernkomponente mit besonderer Organisation, Individualität und Funktion betrachtet werden. Es ist zur Selbstreproduktion in der Lage, während es durch aufeinanderfolgende Zellteilungen seine morphologischen und physiologischen Eigenschaften beibehält.

Morphologie:

Die Morphologie des Chromosoms kann am besten an der Metaphase oder Anaphase der Mitose untersucht werden, wenn sie als bestimmte Organellen vorliegen, die am stärksten kondensiert oder koiliert sind.

Nummer :

Die Anzahl der Chromosomen in einer bestimmten Spezies ist normalerweise konstant und enthält die diploide Zahl (2n) der Chromosomen in ihren Körperzellen und die haploide (gametische oder reduzierte) Anzahl (n) der Chromosomen in ihren Geschlechtszellen (Spermien und Eizellen). Die Anzahl der Chromosomen variiert zwischen einem und mehreren Hundert verschiedenen Arten

In Ascaris megalocephala sind es beispielsweise 2, während in bestimmten Protozoen (Aggreta) mehr als 300 Chromosomen vorhanden sind, in Paramecium 30 bis 40, in Radiolarien bis 1600, in Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla Gorilla 48 und Homo sapiens (Mann) 46.

Die Chromosomenzahlen sind auch für die Taxonomie hilfreich. In den Angiospermen beträgt die häufigste haploide Zahl 12, und Mitglieder dieser Gruppe haben einen Bereich von 3 bis 16. In ähnlicher Weise liegt die haploide Zahl bei Pilzen zwischen 3 und 8.

Bei Primaten beträgt diese haploide Zahl 16 bis 30. Dieser haploide Satz von Chromosomen, der im Keimkern von Gameten vorhanden ist, wird in einer diploiden Zelle zwei Genome aufweisen. Die diploiden Zellen sind die somatischen Zellen im Körper. Die diploiden Zellen erhalten den diploiden Satz von Chromosomen durch die Vereinigung der haploiden männlichen und weiblichen Gameten bei der sexuellen Fortpflanzung.

Größe:

Chromosomen haben im Durchschnitt eine Länge von 0, 5 bis etwa 30 & mgr; m und einen Durchmesser von 0, 2 bis & mgr; m. Die relative Anzahl der Chromosomen unterscheidet sich im Allgemeinen im Kern, zu einem Zeitpunkt können jedoch alle Chromosomen einer Zelle die gleiche Größe haben. Pflanzenzellen besitzen normalerweise größere Chromosomen als Tierzellen.

Trillium hat Chromosomen, die in der Metaphase bis zu 32µm Länge erreichen können. Monokotyle Pflanzen haben gewöhnlich größere Chromosomen als Dikotyle, die eine größere Anzahl von Chromosomen enthalten. Unter den Tieren haben Heuschrecken, Grillen, Mantiden, Molche und Salamander große Chromosomen.

Die Größe der Chromosomen kann durch eine Reihe von Umweltfaktoren beeinflusst werden:

1. Zellen, die sich bei niedriger Temperatur teilen, haben kürzere, kompaktere Chromosomen als solche, die sich bei hoher Temperatur teilen.

2. Colchicin ist ein Alkaloid, das die Spindelbildung und Zellteilung stört. Es neigt dazu, die Chromosomen zu verkürzen.

3. Schnelle und wiederholte Teilung führt tendenziell zu kleineren Chromosomen. Es scheint, dass die Zellteilungsrate schneller abläuft als die Bildung von Chromatinmaterial wie üblich.

4. In Pflanzen wirkt sich die Phosphatmenge im Nährmedium deutlich auf die Größe der Chromosomen aus. Hohe Konzentration führt zu größeren Chromosomen als Pflanzen, denen Phosphate fehlen. Da das Phosphat ein integraler Bestandteil des Nukleinsäuremoleküls ist, scheint es, als könnte die Menge der Nukleinsäuren im Chromosom variiert werden, um Größenänderungen zu bewirken.

Gestalten:

Die Form der Chromosomen ist im kontinuierlichen Prozess des Zellwachstums und der Zellteilung von Phase zu Phase veränderbar. In der Ruhephase oder Interphase der Zelle treten die Chromosomen in Form dünner, gewundener, elastischer und kontraktiler, fadenartiger fleckbarer Strukturen auf, die Chromatinfäden.

In der Metaphase und der Anaphase werden die Chromosomen dick und filamentös. Jedes Chromosom enthält entlang seiner Länge eine klare Zone, die als Zentromer oder Kinetochor bezeichnet wird. Das Zentromer teilt die Chromosomen in zwei Teile, jeder Teil wird als Chromosomenarm bezeichnet.

Die Position des Zentromers variiert von Chromosom zu Chromosom und bietet verschiedene Formen, die den folgenden entsprechen:

1. telozentrisch :

Die stabförmigen Chromosomen, die das Zentromer am proximalen Ende aufweisen, werden als telozentrische Chromosomen bezeichnet.

2. Acrocentric :

Die akrozentrischen Chromosomen haben eine J-artige Form, jedoch haben sie das Centromer an einem Ende und ergeben so einen sehr kurzen Arm und einen außergewöhnlich langen Arm. Die Heuschrecken (Acrididae) haben die akrozentrischen Chromosomen.

3. metazentrisch :

Die submetazentrischen Chromosomen sind L-förmig. In diesen tritt das Zentromer in der Nähe des Zentrums oder im mittleren Bereich des Chromosoms auf und bildet so zwei ungleiche Arme.

4. metazentrisch :

Die metazentrischen Chromosomen sind V-förmig und in diesen Chromosomen tritt das Zentromer im Zentrum auf und bildet zwei gleiche Arme. Die Amphibien haben metazentrische Chromosomen.

Struktur des Chromosoms:

Bei früheren lichtmikroskopischen Beschreibungen wurde angenommen, dass das Chromosom oder Chromatid aus einem aufgerollten Faden besteht, der als Chromonem bezeichnet wird und in Matrix liegt. Das Chromosom sollte mit einer Membran bedeckt sein.

Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben später gezeigt, dass das Chromosom nicht von einer bestimmten Membran umgeben ist. Andere im Chromosom vorhandene Strukturen umfassen die Chromatiden, Zentromere, sekundären Verengungen, Nukleolarorganisatoren, Telomere und Satelliten, die unter den folgenden Überschriften angegeben sind:

Chromatiden :

Während der Metaphase scheint ein Chromosom zwei als Chromatiden bezeichnete Fäden zu besitzen, die sich in der Matrix des Chromosoms verflechten. Diese beiden Chromatiden werden an einem Punkt entlang ihrer Länge im Bereich der Verengung des Chromosoms zusammengehalten.

Diese Chromatiden sind in der Metaphase wirklich spiralförmig koordiale Chromoneme (sing., Chromoneme). Das aufgerollte Filament wurde zuerst von Baranetzky im Jahr 1880 in den Pollenmutterzellen von Tradescantia beobachtet und 1912 von Vejdovsky als Chromonema bezeichnet.

Das Chromonema kann je nach Art aus 2, 4 oder mehr Fibrillen bestehen. Diese Anzahl von Fibrillen im Chromonem kann von den verschiedenen Phasen abhängen, da sie in einer Phase eine Fibrille enthalten kann und die andere Phase zwei oder vier Fibrillen enthalten kann. Diese Fibrillen des Chromonems sind miteinander gerollt.

Es gibt zwei Arten von Spulen:

1. Paranemische Spulen :

Wenn die chromonemalen Fibrillen leicht voneinander trennbar sind, werden solche Spulen als paranemische Spulen bezeichnet.

2. Plektonemische Spulen:

Hier sind die chromonemalen Fibrillen eng miteinander verbunden und lassen sich nicht leicht trennen. Solche Spulen werden plektonemische Spulen genannt. Der Wickelgrad der chromonemalen Fibrillen während der Zellteilung hängt von der Länge des Chromosoms ab.

Es gibt drei Arten von Spulen:

(i) Hauptspulen des Chromonems besitzen 10 bis 30 Gyres.

(ii) Kleine Spulen des Chromonems stehen senkrecht zu den Hauptspulen und weisen zahlreiche Gyres auf, wie sie bei meiotischen Chromosomen beobachtet werden. Wenn zu diesem Zeitpunkt noch keine Spaltung erfolgt ist, gibt es ein einzelnes Chromonem, wenn es bereits stattgefunden hat, gibt es zwei Chromonemen.

(iii) Standard- oder somatische Spulen werden im Chromonem der Mitose gefunden, wo Chromoneme helikale Strukturen besitzen, die den Hauptspulen des meiotischen Chromosoms ähneln.

Chromomere:

Es wurde gefunden, dass das Chromonem von dünnen Chromosomen der mitotischen und meiotischen Prophase abwechselnd dicke und dünne Bereiche enthält und somit das Aussehen einer Halskette ergibt, in der mehrere Perlen auf einer Schnur auftreten.

Die dicken oder perlenartigen Strukturen des Chromonems werden als Chromomere bezeichnet, und die dünnen Bereiche zwischen den Chromomeren werden als Interchromomere bezeichnet. Die Position der Chromomere im Chromonem ist für ein bestimmtes Chromosom konstant.

Die Zytologen haben verschiedene Interpretationen über die Chromomere gegeben. Einige betrachten Chromomere als kondensiertes Nukleoproteinmaterial, während andere postulierten, dass die Chromomere Regionen der überlagerten Spulen sind.

Die spätere Ansicht wurde durch die elektronenmikroskopischen Beobachtungen bestätigt. Die meisten Genetiker betrachteten diese Chromomere lange Zeit als Gene, dh als Einheiten der Vererbung.

Centromere :

Es ist ein unverzichtbarer Teil des Chromosoms und bildet bei der Metaphase die primäre Verengung. Ohne Zentromere können sich Chromosomen nicht richtig auf der Metaphasenplatte orientieren. Da die Zentromere eine konstante Position einnehmen, sind die Zentromere für die Form der Chromosomen verantwortlich.

So wird die Form der Chromosomen durch die primäre Einschnürung bestimmt, die sich am Treffpunkt der Arme der Chromosomen befindet. Innerhalb der primären Verengung gibt es eine klare Zone mit einem kleinen Granulat oder einer Kugel. Diese klare Region ist als Zentromer (Gr. Meros, Teil) oder Kinetochor oder Kinetomer bekannt.

Seine Funktion ist in Bezug auf Bewegung. Es ist verantwortlich für die Bildung von Chromosomenfasern in der Spindel. Die Struktur des Zentromers ist eiförmig, nicht färbbar, hat einen großen Durchmesser wie bei Mais oder kann wie bei kleinen Körnchen oder Kügelchen sein, wie bei Tradescantia.

Im Zentromer können ein oder mehrere kleine Körnchen oder Kügelchen vorliegen, die als Chromomere und Spindelfasern bezeichnet werden. Normalerweise hat jedes Chromosom nur ein Zentromer. In solchen Fällen wird das Chromosom als monozentrisch bezeichnet. Es kann zwei sein, dh dizentrisch oder polyzentrisch oder mit einem diffundierten Zentromer, wie in Ascaris megctlocephalus und Hemiptera gefunden.

Nach kürzlich durchgeführten Untersuchungen ist bekannt, dass das Zentromer aus drei Zonen besteht, die doppelt vorhanden sind. Die mittlere Zone behält das Verhältnis der Chromosomen zur Spindel bei. Das untenstehende Diagramm zeigt zwei Schwesterchromatide, die jedes Metaphase-Chromosom bilden, das von einer Region mit einem speziellen Teilungszyklus gehalten wird.

Es wird angenommen, dass das Zentromer zu Beginn der Anaphase funktional zur Längsachse des Chromosoms aufgeteilt ist. Seine Bewegung in Richtung der Stangen hängt von der Befestigung an der Spindel ab. Manchmal treten auch Teilungen im rechten Winkel zur Längsachse auf, wobei zwei Segment-Zentromere gebildet werden, an denen die beiden Chromatiden jedes Arms befestigt sind.

Diese aus zwei Armen bestehende Struktur ist als Chromosom bekannt; Der Name wurde 1939 von Darlingtion vorgeschlagen. Mc. Clintock (1932) hat berichtet, dass ein solcher Bruch auch durch Röntgenstrahlen möglich ist. In solchen Fällen ist jeder Fragmentteil des Zentromers funktional.

Es ist auch bekannt, dass das Zentromer eine zusammengesetzte Struktur ist, deren Teile in Teilung und Bewegung koordiniert sind. Sachrader (1936) und Darlington (1939) haben vorgeschlagen, dass das Zentromer sowohl strukturell als auch theoretisch als homolog zu den Zentriolen angesehen werden kann.

Sekundärverengung :

Zusätzlich zu der primären Verengung oder dem Zentromer können die Arme des Chomosoms eine oder mehrere sekundäre Verengungen aufweisen (sekundäre Verengung II genannt). Diese unterscheiden sich von Nukleolarorganisatoren (als sekundäre Einengung I bezeichnet), obwohl einige Zytologen den Nukleolarorganisator auch als Sekundärverengung bezeichnen.

Der Ort der sekundären Verengung II ist für ein bestimmtes Chromosom konstant und daher für die Identifizierung von Chromosomen nützlich. Es wurde vermutet, dass die sekundären Einschnürungen Bruchstellen und nachfolgende Verschmelzungen darstellen. Beim Menschen finden sich sekundäre Einschnürungen II an den langen Armen der Chromosomen 1, 10, 13, 16 und Y Nucleolar Organizer (sekundäre Einschnürung 1).

Nucleolar Organizer (Sekundärverengung I):

Normalerweise weisen zwei homologe Chromosomen in jedem diploiden Chromosomensatz zusätzliche "Einengungen" auf, die als Nukleolarorganisatoren bezeichnet werden. Diese sind so genannt, weil sie für die Bildung des Nukleolus notwendig sind.

Der Nucleolus wird in der postmitotischen Rekonstruktionsphase gebildet. Unter dem Lichtmikroskop erscheint der nukleolare Organisator nahe einem Ende des Chromosoms als "Einschnürung". Der Teil des Chromosoms hinter dem Nukleolarorganisator ist sehr kurz und erscheint wie eine Kugel (Satellit). Bei den Menschen haben die Chromosomen 13, 14, 15, 21, 22 und Y nukleolare Organisatoren und Satelliten. Chromosomen mit Satelliten werden als SA-T-Chromosomen bezeichnet.

Das Präfix SAT steht für "Sine Acid Thymonucleionico" (ohne Thymonukleinsäure oder DNA), da das Chromosom bei der Anfärbung einen relativen DNA-Mangel in der nukleolaren Organisationsregion zeigt. In jedem diploiden Kern gibt es mindestens zwei SAT-Chromosomen.

Telomere :

Die Enden eines Chromosoms wirken anders als die interstitiellen Abschnitte. Wenn ein Ende oder Telomer entweder spontan oder durch Induktion abgebrochen wird, geht es bei nachfolgender Zellteilung normalerweise vom Kern verloren, da ihm das Zentromer fehlt.

Das gebrochene Ende des verbleibenden freien Chromosoms ist stabil und kann sich mit einem anderen gebrochenen Ende des Chromosoms in der Nähe vereinigen. Das gebrochene Ende wird jedoch nicht mit dem normalen Ende verbunden. In der meiotischen Prophase werden die Telomere manchmal von der Zentriole angezogen und wandern zu der Kernmembran in der Nähe der Zentriole. Dieses Verhalten führt zu einer so genannten Bouquet-Phase.

Marix des Chromosoms :

Einige Zytologen vermuten, dass Chromonemata in die chromatische Matrix eingebettet sind, die durch ein Pellicle begrenzt wird. Neueste Beobachtungen aus elektronenmikroskopischen Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass keine Pellikel vorhanden sind. Matrix ist nicht definiert als die Hauptmasse des Chromosoms, die charakteristisch Feulgen-positiv ist. Es kann durch enzymatische Mittel entfernt werden, wobei ein Feulgen-negatives Restchromosom zurückbleibt.

Heteropyknose:

Im Allgemeinen wurde in verschiedenen Stadien der Mitose beobachtet, dass bestimmte Chromosomen oder Teile der Chromosomen nicht als solche vorliegen, sondern stärker kondensiert sind als der Rest des Karyotyps. Dies bezieht sich auf die Heteropyknose. Dieses Phänomen führt zu einer Verklumpung der Chromosomen während der Zellteilung. Heteropyknose kann positiv sein, gefolgt von einer Überkondensation oder einer negativen Kondensation, die unter oder keine Kondensation zeigt.

Es wurde auch beobachtet, dass ein bestimmter Teil des Chromosoms oder das gesamte Chromosom nicht in allen Phasen Kondensation oder Heteropyknose aufweisen kann. Da Heteropyknose eine Besonderheit des Heterochromatins ist, hilft es bei der Abgrenzung vom Euchromatin. Es ist viel häufiger im Geschlechtschromosom, obwohl auch andere es zeigen.

Euchromatin und Heterochromatin :

Obwohl sich das Chromatin der Chromosomen während der Interphase in Form der feinen Lininfäden ausbreitet, jedoch in bestimmten Regionen, sind die Chromatine als Heterochromatinregionen oder Heterochromatin bekannt.

Heterochromatin ist von zwei Arten:

1. fakultatives Heterochromatin und

2. Konstitutives Heterochromatin.

1. Fakultatives Heterochromatin :

Dies stellt einen vorübergehenden Zustand der Inaktivierung von Chromatin dar, in dem ein Chromosom des Paars teilweise oder vollständig heterochromatisch wird. Zum Beispiel wird bei Säugetieren eines der beiden X-Chromosomen in weiblichen Körperzellen heterochromatisch und bildet das Sex-Chromatin oder Barr-Körper (Bar und Bertram, 1944). In der männlichen Körperzelle gibt es nur ein X-Chromosom und bleibt euchromatisch (kein Barr-Körper).

2. Konstitutives Heterochromatin:

Diese Art von Heterochromatin weist ein dauerhafteres Merkmal auf und ist in beiden Chromosomen eines Paares zu finden. Es wird sehr oft in den Zentromerregionen, Telomeren, in den Bereichen von Nukleolarorganisatoren oder als Banden in anderen Regionen der Chromosomen gefunden. Es ist eng mit Nukleolen in Pflanzen und Tieren verbunden.

Chromosomen-Banding:

TC Hsu und andere (1969) führten neue Verfahren zum Anfärben von Chromosomen ein, durch die unterschiedliche Muster gefärbter Banden und leicht gefärbter Inter-Banden sichtbar wurden. Diese Färbungsmethoden waren sehr wichtig, da sie die Identifizierung jedes Chromosoms ermöglichten, selbst wenn die Gesamtmorphologie identisch war. Man kann nun zwischen den relativ ähnlichen Chromosomen der À-Gruppe unterscheiden. Zum Beispiel können wir jetzt 1 oder 2 oder 3 Chromosomen anstelle eines ängstlichen Chromosoms einer À-Gruppe des Denver-Systems sagen.

Nachfolgend sind die Methoden für das Chromosomenbinden aufgeführt:

1. G-Banding :

Das nützlichste Chromosomen-Banding-Verfahren ist das G-Banding. Diese Technik wurde von Hsu und Arrighi entwickelt. Es wird beobachtet, dass wenn die Chromosomen im Speichel inkubiert werden, sie mit Giemsa-Färbung angefärbt oder mit Harnstoff oder Detergenzien behandelt werden. G-Banden treten in den Bereichen auf, die S-reiche Proteine ​​sind. Giemsa-gefärbte Präparate sind dauerhafter und erfordern eine gewöhnliche Mikroskopoptik und -beleuchtung.

2. Q-Banding :

Diese Technik wurde von Casperson entwickelt. Es wird beobachtet, dass, wenn die Chromosomen mit Chinacrin-Senf angefärbt werden und durch ein Fluoreszenzmikroskop beobachtet werden, die Bereiche der Chromosomen, die reich an Adenin und Thymin sind, intensiv angefärbt werden.

Die Guanin-Cytosin-Regionen bleiben ungefärbt. Diese Regionen werden Q-Bänder genannt. Der Nachteil dieser Färbung besteht darin, dass die Flecken nach kurzer Zeit verblassen, außerdem sind spezielle mikroskopische Optiken plus Ultraviolettbeleuchtung erforderlich, um diese Banden zu sehen.

3. C. Banding:

Diese Technik wurde von Pardue und Gall entwickelt. Die Chromosomen werden mit starkem Natriumhydroxid gefolgt von warmer Salzlösung behandelt und dann mit Giemsa-Färbung angefärbt. С-Banden sind besonders um das Zentromer und in anderen Chromosomen zu erkennen, die erhebliche Mengen an stark repetitivem konstitutivem Heterochromatin enthalten.

4. R. Banding:

Diese Banden treten auf, wenn Chromosomen bei hoher Temperatur in einem Puffer inkubiert und mit Giemsa-Färbung angefärbt werden. R-Banden entsprechen den Regionen auf Charom9osomen mit Proteinen, denen Schwefel fehlt. Diese sind wechselseitig von G-Bands.

Die Biegetechnik der Chromosomenfärbung ist sehr nützlich, um verschiedene Arten von Chromosomenaberrationen wie Deletion, Duplikation, Inversion oder Translokation zu kennen. Die größere Sicherheit, ganze Chromosomen oder Teile von Chromosomen durch G-Banden zu identifizieren, lässt den Untersucher oft genau wissen, welche Chromosomen vorhanden sind und welche Chromosomenteile eine strukturelle Umlagerung erfahren haben. Die Streifenbildung bietet auch die Möglichkeit, Karyotypen verwandter Arten zu vergleichen und Unterschiede zu beschreiben, die anscheinend evolutionsbasiert sind.

Ultra-Struktur des Chromosoms:

Für die Ultrastruktur von Chromosomen wurden zwei Ansichten vorgeschlagen:

(a) Mehrfachansicht :

Dies wurde von Ris (1966) vorgeschlagen. Unter dem Elektronenmikroskop ist die kleinste sichtbare Einheit des Chromosoms die Fibrille mit einer Dicke von 100 Å. Diese Fibrille enthält zwei DNA-Doppelhelix-Moleküle, die durch einen Abstand von 25 Å voneinander getrennt sind, und zugehöriges Protein.

Die nächst größere Einheit ist die halbe Chromatide. Das halbe Chromatid besteht aus vier 100 A ⁰ -Fibrillen, so dass es eine Dicke von 400 A ° besitzt und acht Doppelhelices auf der DNA und dem zugehörigen Protein enthält. Zwei Halbchromatide eines kompletten Chromatids bestehend aus 16 Doppel-DNA-Helixmolekülen.

Da das Chromosom aus zwei Chromatiden besteht, ist die Gesamtzahl der Helix vor der Verdoppelung oder Synthese 32 und 1600 A ° dick. Nach der Duplizierung besitzt das Chromosom 64 Doppelhelixen DNA mit einem entsprechenden Durchmesser von 3200 A °. Die Anzahl der DNA-Helices in jeder Einheit über dem Fibrilleniveau variiert je nach Spezies. Zusammenfassend besteht das Chromosom aus zahlreichen Mikrofibrillen, von denen die kleinste ein einzelnes Nukleoproteinmolekül ist.

(b) Modell der gefalteten Fibrille:

DuPraw (1965) stellte dieses Modell für die Feinstruktur von Chromosmen vor. Nach diesem Modell besteht ein Chromosom aus einer einzigen langen Kette von DNA und Proteinen, die so genannte Fibrillen bilden. Die Fibrille wird viele Male gefaltet und unregelmäßig zum Chromatid verwickelt. Dieses Maß beträgt 250-300 A in der Dicke.

Die Nucleosomen-Untereinheit von Chromatin:

Das Chromatin informiert über sich wiederholende Einheiten, die als Nukleosomen bezeichnet werden. Der Begriff wurde von Oudet et al. (1975) angegeben. Das Nukleosom besteht aus DNA- und Histonproteinen. Die Proteine ​​bilden ein Kernteilchen, bei dem es sich im Oktober um zwei Moleküle jedes der vier Histonproteine ​​handelt. H2a H2b, H3 und H4. Die Oberfläche des Kernpartikels ist mit 1, 75 DNA-Umdrehungen (200 Basenpaare) umgeben.

Die DNA, die das Kernteilchen verbindet, wird als Linker-DNA bezeichnet. Ein anderes Histonprotein, HI, ist an die Linker-DNA gebunden. (Kornberg und Thomas, 1974). Das Kernteilchen hat eine Höhe von 40 A ° und einen Durchmesser von 80 A °. Das gesamte Nukleosom hat eine Höhe von 55 A ° und einen Durchmesser von 110 A ⁰ .

Polytene Chromosomen:

Balbiani beobachtete 1881 als erster die Speicheldrüsenchromosomen in den Speicheldrüsen der Chironomus-Larve. Diese Art von Riesenchromosom ist streng auf bestimmte Arten somatischer Gewebe in den Insekten der Ordnung Diptera beschränkt.

In der Regel erreichen sie ihre größte Größe in den kugelförmigen Kernen der Speicheldrüse der Larven, ähnliche Kerne gibt es jedoch häufig auch in anderen Geweben wie den Darmzellen und ihren Derivaten, den Malpighian-Tubuli sowie in Muskeln und Fettzellen usw. Der Begriff "Polyten" -Chromosom von Koller ist bevorzugter als der allgemeine Ausdruck von Speicheldrüsenchromosomen.

Struktur:

Die Struktur des Speicheldrüsenchromosoms ist von großem zytogenetischem Interesse. Auf der gesamten Länge des Chromosoms gibt es eine Reihe dunkler Bänder, die sich in andere klare Zonen abwechseln, die als Interbands bezeichnet werden. Die dunklen Bänder färben sich intensiv und sind Feulgen positiv. Darüber hinaus absorbieren sie ultraviolettes Licht bei 600 A °. Diese Banden können als Scheiben betrachtet werden, da sie den gesamten Durchmesser des Chromosoms einnehmen.

Sie sind unterschiedlich groß. Die längeren Bänder haben eine kompliziertere Struktur. Sie bilden oft Dubletten, zwei nebeneinander liegende Bänder mit identischer Dicke und Form. Die Interbands sind fibrillär, verfärben sich nicht mit basischen Farbstoffen, sind negativ negativ und absorbieren sehr wenig ultraviolettes Licht. Außerdem zeigen sie eine größere Elastizität als die Bereiche der Bänder. Die Konstanz der Lage und Verteilung der Scheiben oder Banden in zwei homologen (gepaarten) Chromosomen ist bemerkenswert.

Im Falle von Drosophila melanogaster erscheinen die Chromosomen jedes Polykerne im abgeflachten Zustand als feine lange Stränge und einer, die ziemlich kurz an einer zentralen Masse, dem Chromozentrum, befestigt sind, an die auch ein einzelner großer Nukleolus gebunden ist. Die Beziehung zwischen diesen Strängen ist, dass die leichten Chromosomen der gewöhnlichen mitotischen Menge dieser Eigenschaften zunächst nicht offensichtlich sind.

Die Erklärung hängt von zwei Fakten ab:

(1) Die zwei Mitglieder jedes Chromosomenpaares sind über ihre gesamte Länge eng miteinander verschmolzen;

(2) Die Zentromere aller Chromosomen zusammen mit den ihnen benachbarten heterochromatischen Segmenten sind alle miteinander verbunden, um das Chromozentrum zu bilden.

Von den sechs Strängen repräsentieren die kurzen die zwei fusionierten IV-ten Chromosomen und die längeren die X-Chromosomen, während die restlichen vier die Glieder der zweiten und dritten V-förmigen Chromosomen sind. In Speicheldrüsenkernen weiblicher Larven ist der Strang, der das "X" darstellt, wie die anderen doppelt, während es in Kernen männlicher Individuen ein einzelner ist. Das V ist ziemlich klein und fast vollständig im Chromozentrum enthalten.

Das Chromozentrum tritt bei allen Arten von Drosophila und seiner Größe auf, abhängig davon, ob die proximalen heterochromatischen Segmente ausgedehnt sind oder nicht. In einigen anderen Gruppen von Diptera fehlt das Chromozentrum der Familien 'Sciadoceridae' und 'Chironomidae'.

Puffis und Balbiani Rechts- und Genaktivität :

Die wichtigste morphologische Besonderheit des Polyten-Chromosoms ist das Vorhandensein von Banden und Inter-Banden. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke und andere haben festgestellt, dass in bestimmten Stadien der Larvenentwicklung einige spezifische Banden des Polyten-Chromosoms eine Vergrößerung zeigen.

Diese vergrößerten Banden werden als ultimative Einheiten der Vererbung betrachtet - die Gene, die am Werk sind. Diese aktiven Gene haben die Form von Puffs, die hier und dort entlang der Speicheldrüsenchromosomen verstreut sind. Beermann und Clever (1964) haben herausgefunden, dass die Züge RNA produzieren und die in einem Zug erzeugte RNA sich von der RNA eines anderen Hauches unterscheidet.

Beobachtungen der Züge haben die Muster der Genaktivität in mehreren sich entwickelnden Insekten gezeigt. Es wird auch beobachtet, dass bestimmte Hormone und andere Substanzen einige dieser Aktivitäten starten, stoppen und verhindern können. Die Feinstruktur der einzelnen Banden kann sich in Bezug auf Puffs unterscheiden, die sich an einem Ort auf einem Chromosom in einem Gewebe und an einem anderen Ort auf demselben Chromosom zu einem anderen Zeitpunkt oder in einem anderen Gewebe befinden. Diese lokalisierte Modifikation der Chromosomenstruktur verschiedener Diptera wurde vor vielen Jahren festgestellt, ihre mögliche Bedeutung wurde jedoch übersehen.

Die Kohärenz der Chromosomenfilamente wird in den aufgeblähten Bereichen gelockert. Der lose Ring beginnt immer bei einer einzelnen Band. In kleinen Zügen verliert ein bestimmtes Band einfach seine scharfe Kontur und wirkt im Mikroskop diffus und unscharf. An anderen Stellen oder zu anderen Zeiten sieht eine Bande so aus, als ob sie in einem großen Ring oder einer Schleife um die Chromosomen herum "belichtet" worden wäre.

Solche nussartigen Strukturen nennt man Balbiani-Ringe nach EG Balbiani, der sie 1881 zum ersten Mal beschrieb; Man nimmt an, dass das Puffen auf das Entfalten oder Abwickeln einzelner Chromosomen in einer Bande zurückzuführen ist. Bei der Beobachtung, dass bestimmte Gewebe und Entwicklungsstadien durch ein bestimmtes Puffmuster charakterisiert sind, postulierte Beermann (1952), dass eine bestimmte Abfolge von Puffs ein entsprechendes Muster der Spielaktivität darstellt. Tatsächlich tritt eine differentielle Genaktivierung auf, man könnte vorhersagen, dass Gene in einem bestimmten Zelltyp regelmäßig aufblähen, während dasselbe Gen in anderen Geweben nicht aufblähen wird.

Ein Gen der gleichen Art wurde in einer Gruppe von vier Speicheldrüsenzellen von Chironomus beschrieben. Chironomus pallidivittatus produziert ein körniges Sekret. Die nahe verwandte Spezies Chironomus tentatus gibt ein klares, nicht granulares Sekret aus denselben Zellen ab.

In Hybriden dieser beiden Arten folgt diese Natur den einfachen Mendelschen Erbgesetzen. Beermann und Clever (1964) konnten den Unterschied in einer Gruppe von weniger als 10 Banden in einem der Chromosoine von Chironomus lokalisieren, und das Chromosom wird als IV-Chromosom bezeichnet.

Die Körner produzierenden Zellen von C. pallidivittatus haben einen Zug, der mit dieser Gruppe von Banden verbunden ist, ein Zug, der an den entsprechenden Stellen des Chromosoms IV in Chironomus tentatus vollständig fehlt. Bei Hybriden tritt der Zug nur auf dem Chromosom auf, das vom Elternteil von C pallidivittatus stammt; Die Hybride produziert eine weit geringere Anzahl von Körnern als die Mutter.

Darüber hinaus ist die Größe des Zuges positiv mit der Anzahl der Körnchen verbunden. Dies zeigt deutlich die Verbindung zwischen dem Zug und einem zellularen (spezifischen) Produkt. Diese Studie zeigt eine spezifische Beziehung zwischen Puffgen und der spezifischen Funktion einer Zelle.

Theorien zur Struktur des Polytenchromosoms:

Es gibt drei Theorien zur Erklärung der Struktur des Polyten-Chromosoms.

Die dritte Erklärung ist die Kombination der ersten beiden Theorien:

1. Polytene Chromosomen sind das Ergebnis mehrerer intrazellulärer Chromosomenreproduktionszyklen und bestehen aus Bündeln der gefalteten gewöhnlichen Chromosomen. Dies ist die von Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) und Beerrnann (1952) gesponserte Polytetheorie.

2. Polyten-Chromosomen sind gepaarte Chromosomen, die durch Zugabe oder Einbau von zusätzlichem Material, das in gewöhnlichen Chromosomen nicht vorhanden ist, eine enorme Länge und Breite aufweisen. Dies ist das frühere Alveolarkonzept von Metz (193 5), das von Kodani (1942) und Darlington (1949) vorgeschlagen wurde.

3. Polytene Chromosomen bestehen aus Bündeln von Chromonemen, deren Größe zumindest teilweise auf die Ansammlung von zusätzlichem Material im Zentrum der Chromosomen oder auf ein tatsächliches Längenwachstum des Chromonems zurückzuführen ist (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al., 1940; Ris and Course, 1954; White, 1945)

Polytene Theorie:

Maler (1941) glaubte, dass die Vergrößerung des Durchmessers auf eine Vergrößerung und wahrscheinlich auf eine fortlaufende Verdoppelung der einzelnen Chromomere ohne eine variable Trennung der einzelnen Chromonemen zurückzuführen ist. So wird jedes ursprüngliche Chromomer im Verlauf der Entwicklung durch Trennen in eine Anzahl kleinerer Chromomere getrennt.

Die Verdoppelung der Vergrößerung und Aggregation homologer Chromomere erzeugen das Auftreten von transversalen chromatischen Banden. Das Chromosom vervielfacht sich daher als Polyten, aber die einzelnen Chromonemata, die laut Painter bis zu 1024 betragen können, während Beermann (1952) den Polytengrad auf bis zu 16000 Mal geschätzt hat.

Lampenbürste Chromosomen:

In der gesamten Wirbeltiergruppe der Tiere weisen die somatischen Chromosomen die übliche Struktur auf, aber innerhalb sich entwickelnder Oozyten dieser Wirbeltiere, die ein Geleeier besitzen, und während des Diplotinstadiums der Meiose erfahren die gleichen Chromosomen eine bemerkenswerte Veränderung, insbesondere ihre enorme Zunahme an Länge und Stärke das Aussehen von strahlenden Haaren; oder s-Schleifen, die sich scheinbar aus der bürstenähnlichen Erscheinung der Chromo meres während der meiotischen Prophase zusammenzusetzen

Diese Art von Chromosom wurde erstmals von Flemming (1882) beschrieben, und Rukert (1892) gab den berühmten Namen "Lampbrush" (Risbr (1951)), der in Haien, Vögeln, Amphibien usw. ähnliche Chromosomen gefunden hatte. Manchmal erreichten diese Chromosomen eine maximale Größe von bis zu 800 bis 1000µ pro Chromosom.

Das Lampenbürstenchromosom besitzt eine zentrale Chromosomenachse, von der eine Reihe von seitlichen Schleifen abstehen. Die Schleifen scheinen aus dem dichten Bereich hervorzustehen. Laut Duryee ähnelt jedes Chromosom einem einzigen Plastikzylinder, in den an bestimmten Stellen Chromatinkörnchen eingebettet sind.

In einem zweiwertigen Chromosom sind etwa 150-200 gepaarte Granulate vorhanden. Diese Körnchen haben zwei Größen, nämlich kleinere Chromiolen und größere Chrormiole. Später sind diese ellipsoidisch, als würden sie in die Matrix gedrückt.

Die seitlichen Schlaufen ergeben ein bürstenähnliches Aussehen. Die Schleifen werden als Chromatinmaterial betrachtet, das für die äußere Verwendung synthetisiert wird, und nicht ein integraler Teil der in Form einer Hauptspule ausgedehnten Chromonaten, wie von Ris (1945) vorgeschlagen.

Duryee (1941) Hypothese der Lateralsynthese wird durch die Tatsache gestützt, dass die Dehnung des Chromosoms durch Mikromanipulation oder Kontraktionen durch Calciumionen nicht dazu führt, dass die Schleifen verschwinden oder verschoben werden und dass sich die Schleifen durch eine Vielzahl von Substanzen in lösen Granulate beeinflussen die Integrität von Chromonemen nicht.

Gall (1956) zeigte durch Elektronenmikroskopie ziemlich schlüssig, dass Schleifen Teile der Chromonemata sind und dass ihr Verschwinden offensichtlich auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass sie vor der Kontaktierung ihre Beschichtung mit Nukleinsäuren ablagern.

Das Chromosom besitzt eine bemerkenswerte Elastizität. Die seitlichen Schleifen, die von den Chromomeren ausgehen, sind empfindlicher. Gall (1958) hat interpretiert, dass die Schleifenbildung eine reversible physiologische Veränderung ist, die wahrscheinlich nicht genetisch ist.

Er weist jedoch darauf hin, dass Schleifen Variationen in ihrer Morphologie aufweisen, was andererseits auch darauf hindeutet, dass jedes Schleifenpaar einen anderen genetischen Ort darstellt, der für die Bildung eines bestimmten Zellprodukts verantwortlich ist.

Das Lampenbürstenchromosom enthält eine durchgehende zentrale Hauptachse, die flexibel ist. Die Schleifenachse ist von dem mit RNA kombinierten Protein umgeben. Vielleicht befassen sich die Schleifen hauptsächlich mit der Synthese von RNA-, Protein- und Eigelbmaterial.

Um die Größe der Lampenbürstenschleifen zu erklären, postulierten Callan und Loved (1960), dass jede nicht aus einem Gen, sondern aus einer Anzahl von Duplikaten eines Gens besteht, die linear angeordnet sind. Die Chromomere, Grundeinheiten der Organisation in Lamp-Brush-Chromosomen, existieren in zwei Formen. Es gibt eine "Master" -Kopie eines bestimmten Gens in einem Chromomer, das seiner identischen "Slave" -Kopie des Gens ähnelt.

Auf diese Weise enthält die Schleife nur die Anzahl der Kopien. Die Gene sind durch eine Doppellinie und einfache Querlinien isoliert, die die Enden der Duplikate angeben. Gall und Callan beobachteten, dass die seitlichen Schleifen an der Einführstelle im Chromomer immer ein dünnes und ein viel dickeres Ende haben.

Es wird auch angenommen, dass die Schleife, die aus dem Chromomer herausgesponnen wurde, sich am dicken Ende wieder zu ihm vereinigt, was eine starke Ansammlung von RNA zeigt. Callan schlug ferner vor, dass nur in "Sklaven" -Kopien an der RNA-Synthese beteiligt sind. Dies gewährleistet Möglichkeiten, eine große Menge Ribonukleinsäure zu synthetisieren.

Die Bildung von Nukleolen im Lampenbürstenchromosom zeigt ein ungewöhnliches Muster. Im Nukleoplasma können mehrere hundert Nukleoli frei schweben. Die Bedeutung ist nicht gut verstanden, aber es wird vermutet, dass sie Material für das Wachstum synthetisieren müssen.

Zusätzliche oder überzählige Chromosomen:

Kerne einiger Tiere und Pflanzen besitzen zusätzlich zu den normalen Chromosomen ein oder mehrere Chromosomen mit oder übergeordneter Zahl. Wilson (1905) war der erste Zytologe, der sie im hemipteranischen Insekt Metapodius beobachtete. Seitdem wurden sie in mehreren Insekten und auch in vielen höheren Pflanzen gemeldet.

In einigen Fällen sind deren Art und Herkunft durchaus bekannt. Ihre Abstammung ist jedoch noch völlig unbekannt. Die überzähligen Chromosomen haben normalerweise eine kleinere Größe als ihre Art. Es wird davon ausgegangen, dass sie eine teilweise untergrabene Funktion ausüben, die zu gering ist, um sie genetisch zu erfassen.