Gene in Prokaryoten: Split-Gene, überlappende Gene, Pseudo-Gene

In diesem Artikel erfahren Sie mehr über die Gene in Prokaryoten wie Split-Gene, Überlappende Gene, Pseudo-Gene!

In Prokaryoten sind die kodierenden Sequenzen der Gene mit wenigen Ausnahmen kontinuierlich, dh ununterbrochen.

Darüber hinaus sind die Gene in Gruppen organisiert. Jede dieser Gruppen bildet eine einzige Transkriptionseinheit, dh Operon. Jedes Operon hat seine regulatorischen Sequenzen, nämlich Regler-, Operator- und Promotorgene. Im Allgemeinen treten die verschiedenen Gene als diskrete Einheiten voneinander auf, aber einige prokaryontische Gene können sich überlappen. Praktisch alle prokaryotischen Gene sind funktionelle Einheiten. Bei eukaryotischen Genen gibt es jedoch einige interessante Organisationen wie Split-Gene, überlappende Gene, Pseudogene usw.

Split-Gene oder unterbrochene Gene:

Die Kodierungsregionen, die tatsächliche Informationen der Gene (Exons) der meisten eukaryotischen Gene enthalten, werden durch wenige bis mehrere nichtkodierende Sequenzen (Introns genannt) (aus dazwischenliegenden Sequenzen) unterbrochen, die nach der Transkription herausgespleißt werden mehrere Teile aufgrund der Introns. Einige Eukaryonten-Gene sind jedoch nicht gespalten, z. B. Histon-Gene von Seeigeln.

Das erste Split-Gen, das 1977 von Pierre Chambon und seinen Kollegen beschrieben wurde, waren die Eieralbumin-Gene von Hühnern, die für das 386 Aminosäuren lange Ovalbumin-Protein von Eiern kodieren.

Wichtige Merkmale unterbrochener Gene:

1. Jedes unterbrochene Gen beginnt mit einem Exon und endet mit einem Exon.

2. Die Exons kommen in genau derselben Reihenfolge in der mRNA vor, in der sie im Gen vorkommen.

3. Die gleiche unterbrochene Genorganisation ist in allen Geweben von Organismen durchgängig vorhanden.

4. Die meisten Introns sind in allen Leserahmen blockiert, dh Terminierungscodons treten häufig in ihren drei Leserahmen auf. Daher scheinen die meisten Introns keine Codierungsfunktionen zu haben.

Bedeutung von Split-Genen:

Die Bedeutung der gespaltenen Organisation eukaryotischer Gene ist nicht klar.

1. In einigen Fällen kodieren unterschiedliche Exons eines Gens für verschiedene aktive Bereiche des Proteinmoleküls, z. B. bei Antikörpern. So wurde vermutet, dass Introns Relikte von Evolutionsprozessen sind, die verschiedene Vorfahrengene zusammenbringen, um neue, größere Gene zu bilden. Es ist auch möglich, dass einige Introns während der Evolution in bestimmte Exons eingeführt wurden.

2. Introns können auch für erhöhte Rekombinationsraten zwischen Exons eines Gens sorgen und können daher für die genetische Variation von Bedeutung sein.

3. Introns kodieren bekanntermaßen für Enzyme, die an der Verarbeitung von hn-RNA beteiligt sind (heterogene RNA).

Überlappende Gene:

Die Bestimmung von Nukleotidsequenzen einiger viraler Genome wie Bakteriophagen (ɸx174 hat eindeutig gezeigt, dass zumindest einige Gene ihre Nukleotidsequenzen teilweise oder vollständig teilen; solche Gene werden als überlappende Gene bezeichnet. In den folgenden Viren wurden überlappende Gene gefunden: MS2 ( Einzelstrang-RNA), SV40 (doppelsträngige DNA) und Phagen k (doppelsträngige DNA) sowie in Tryptophan-mRNA von E. coli entdeckt.

Angesichts des breiten Auftretens überlappender Gene scheint dieses Phänomen ein wirtschaftliches Instrument zu sein, um genetisches Material besser zu nutzen, indem mehr genetische Informationen in die DNA-DNA gepackt werden.

Es ist nicht bekannt, ob sich in anderen Prokaryoten und in Eukaryonten überlappende Gene befinden oder auf Viren beschränkt sind. Überlappende Gene können sich nicht unabhängig voneinander verändern, dh sie werden zusammen mutieren, obwohl die Entartung von Code ein gewisses Maß an Unabhängigkeit zulassen kann. Daher würde eine einzelne Mutation im überlappenden Bereich solcher Gene häufig zum Verlust der Aktivitäten von zwei Genprodukten führen, wodurch eine Pleiotropie erzeugt wird.

Pseudogene:

In vielzelligen Organismen findet man eine Vielzahl von DNA-Sequenzen, die offensichtlich nicht von Nutzen sind. Einige dieser Sequenzen sind fehlerhafte Kopien funktioneller Gene und werden daher als Pseudogene bezeichnet. Ihre allgemeine Organisation ist ähnlich zu denen von unterbrochenen Genen, da sie Sequenzen haben, die Introns und Exons entsprechen.

Sie sind nicht funktionsfähig aufgrund von Mutationen, die eine oder mehrere, häufig mehrere der folgenden Bedingungen verhindern: Transkription, RNA-Splicing und Translation (aufgrund des häufigen Auftretens von Terminationscodons). Die Pseudogene sind gemeinsame Merkmale von Genclustern und treten mit ihren funktionellen Gegenstücken auf. Diese Pseudogene wurden bei Menschen, Mäusen und Drosophila berichtet. Die bekanntesten Beispiele für diese Pseudogene sind die folgenden.

(i) humane α-Globin- und β-Globin-Pseudogene (Ψ), die in jedem der zwei Globin-Cluster gefunden werden.

(ii) In der Maus gibt es nur wenige a-Globin-Pseudogene (Ψ), eines davon (Ψα3) unterscheidet sich von anderen Pseudogenen, da es keine Introns gibt, die in a-Globin-Genen sowie in anderen Pseudogenen vorhanden sind.

(iii) Die UsnRNA-Serie von Pseudogenen in Menschen umfasst U ₁ U _{2 -} und U ₃ sn-RNA-Pseudogene.

(iv) In Drosophila wurden Histone-Pseudogene entdeckt.

Bei einigen Pseudogenen fehlt es an Introns und sie ähneln reifen mRNA-Transkripten ihrer aktiven Gegenstücke. Sie werden als verarbeitete Pseudogene bezeichnet. Es wird angenommen, dass diese Pseudogene reverse Transkripte reifer mRNAs sind, die in das Genom inseriert werden. Solche Gene werden von direkten Wiederholungen von 6-21 bp flankiert und befinden sich unabhängig vom Ort der betroffenen funktionellen Gene an einer beliebigen Stelle im Genom. Zum Beispiel das Maus-Ta 3 -Globingen in der Maus.

Genfamilien:

Eine Genfamilie besteht aus all jenen Genen, die verwandte Sequenzen haben und von denen angenommen wird, dass sie aus einem gemeinsamen Vorläufergen durch Genduplikation und nachfolgende Mutationsvariation entstanden sind. Die Mitglieder einer Genfamilie können auf verschiedenen Chromosomen zusammengefasst oder dispergiert sein.

Einige Genfamilien bestehen aus identischen Mitgliedern. Solche Gene treten immer in Clustern auf und haben zwei (im unteren Bereich) bis zu Hunderten identischer Gene im Tandem. Eine umfangreiche Tandem-Wiederholung eines Gens tritt normalerweise auf, wenn das Genprodukt in ungewöhnlich großen Mengen benötigt wird, z. B. Gene für rRNA, Histon-Gene usw.

Die Mitglieder einer Genfamilie haben normalerweise verwandte Funktionen. Wenn verwandte Gene an mehreren Orten vorkommen, ist davon auszugehen, dass sie durch die Umsiedlung von Mitgliedern in einem Cluster entstanden sind. Die Gene werden in der Regel nach der Verteilung divergent. Manchmal sind alle Mitglieder einer Genfamilie funktionsfähig, aber manche Mitglieder sind nicht funktionale Pseudogene.

Das adulte humane Hämoglobin besteht aus zwei ähnlichen Polypeptiden, den α- und β-Ketten, die von zwei verschiedenen Genen codiert werden. Die Gene für a-Globin liegen in einem Cluster auf dem Chromosom 16, während sich die Gene für das P-Globin im Chromosom 11 befinden.

Der β-Cluster hat fünf funktionelle Gene (ε, Gy, Ay, δ und β) und ein Pseudogen (Ψβ1), während der α-Cluster vier funktionelle Gene (ε ₂, a ₂, a ₁ und θ; die Funktion von θ) aufweist ist unbekannt) und drei Pseudogene (yel, vya2, yal). Eine ähnliche Organisation findet man in anderen Wirbeltier-Globin-Genclustern.

Die Mitglieder einer Genfamilie werden als Derivate eines einzelnen Ahnengens postuliert. Das Ancestral-Gen hätte eine Duplikation durchlaufen, um zwei Kopien des Gens zu erzeugen. Eines dieser Gene konnte Mutationen ohne Verlust der betroffenen Funktion anhäufen.

Dies würde zu einer Divergenz zwischen den beiden Genkopien führen. Diese Genkopien könnten einer weiteren Vervielfältigung unterzogen werden, was weitere Divergenzmöglichkeiten bietet. Dies würde zu einem Gencluster mit Mitgliedern einer Genfamilie führen.

Ein Gencluster kann sich durch ungleiches Überkreuzen ausdehnen oder zusammenziehen. Ungleiches Überschreiten ist für viele Thalassämien verantwortlich. es erzeugt auch die Hb Lepore 'und die' lib anti-Lepore 'Hämoglobine. Die Duplizierung und ungleiche Überkreuzung führt zu einer kontinuierlichen Reorganisation der Gencluster, die zu ihrer Evolution führen.

Einige Gene sind in großen Clustern organisiert, die viele Kopien eines Gens in Tandemwiederholungen enthalten. Solche Gene treten in sich wiederholenden Einheiten auf, von denen jede aus der Transkriptionseinheit und der nicht transkribierten Spacer-Sequenz besteht. Ein Tandem-Gen-Cluster muss nicht unbedingt für ein einzelnes Produkt kodieren. Die Wiederholungseinheiten können mehr als eine Transkriptionseinheit und nicht transkribierte Spacer enthalten.

Histon-Gene, die für die Histone H1, H2A, H2B, H3 und H4 kodieren, sind ein gutes Beispiel für eine solche Wiederholungseinheit. Die Anzahl der Wiederholungseinheiten beträgt 10 bei Hühnern, ~ 22 beim Mann und bis zu ~ 100 bei D. melanogaster. Den Histon-Genen fehlen Introns. Die Histone werden während der S-Phase synthetisiert, wenn die DNA repliziert wird, so dass neu synthetisierte DNA sofort mit Histonen assoziiert wird.

In Seeigeln sind die fünf Histon-Gene in einem Cluster angeordnet, der eine sich wiederholende Einheit bildet. Jedes Gen ist durch eine nicht transkribierte Spacerregion von seinem Nachbarn getrennt. Die Histon-Gene bilden zwei große Klassen im Seeigel: (1) früh (exprimiert in den frühen Stadien der Embryogenese) und (2) spät (exprimiert später in der Embryonalentwicklung).

Die frühe Gruppe hat ~ 300 Kopien / Genom, während die späte Gruppe nur ~ 10 Kopien hat. Die frühen Histon-Gene sind in den Wiederholungseinheiten organisiert, wie in der Abbildung dargestellt. Die späten Histon-Gene, die für geringfügige abweichende Formen der Histone kodieren, sind jedoch zerstreut; Sie treten normalerweise einzeln oder in lose verbundenen Paaren (> 10 kb Abstand) auf.

Die D. melanogaster-Histon-Gene sind in sich wiederholenden Einheiten angeordnet, aber die Gene liegen in einer anderen Reihenfolge als die, die man im Seeigel findet. In Xenopus laevis sind die Gene in Clustern organisiert, ihre Organisation ist jedoch heterogen. Das Hühnergenom bildet eine Ansammlung von Histon-Genen, aber die Gene liegen in einer Vielzahl von Ordnungen “und es gibt keine Tandem-Wiederholungen. Bei Säugetieren liegen die Histon-Gene jedoch meist in kleineren Gruppen oder sogar als einzelne Gene.