Gastrulation in einem stark telolecitalen Ei (1163 Wörter)

Gastrulation in einem stark telolecitalen Ei!

Die inerte Eigelbmasse ist proportional so groß, dass sie nicht einmal passiv am Gastrulationsprozess teilnehmen kann. Aus diesem Grund beschränken sich die Gastrulationsereignisse auf das Blastoderm allein, das Zellen aller drei zukünftigen Keimschichten enthält. Die gastrularen morphogenetischen Bewegungen, die während der Gastrulation stattfinden, sind die gleichen wie für Amphibien beschrieben, dh Konvergenz, Involution und Verlängerung.

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Beim Küken sind die zwei Aspekte der Gastrulation, nämlich das Vorrücken des Blastodermalandes und die Etablierung einer sichtbaren embryonalen Achse, regional zwei getrennte Prozesse. Das Wachstum des Blastodermrandes bezieht sich ausschließlich auf das Einschließen von Eigelb in einem Dottersack, während ein primitiver Streifen zuerst in der Mittellinie am hinteren Quadranten des Bereichs Pellucida erscheint (Fig. 8) und sich dann anterior verlängert und verengt. Die längliche Achse des primitiven Streifens zeigt die anteroposteriore Achse des zukünftigen Embryos an.

Es wurde vorgeschlagen, dass die Streifendehnung auf den Einbau von neuem Material zurückzuführen ist, das an einem oder dem anderen Ende hinzugefügt wird. Die morphogenetischen Bewegungen, die zur Bildung des primitiven Streifens führen, beginnen mit einer Bewegung der Zellen zum hinteren Medianende des Blastoderms.

Ein Großteil der hinteren Hälfte des Bereichs Pellucida tritt in der vorprimitiven Streifenphase in die primitive Streifen ein und wird zu Mesoderm. Einige Vorwärtsbewegungen finden in der Mittellinie statt, während sich der Primitivstreifen bildet. Sobald der Streifen erscheint, zeichnet er sich durch eine typische Bipolarität aus. dh die vordere Hälfte ergibt nur ein extra embryonales Mesoderm.

Wenn der endgültige Streifen gebildet wird, erscheint entlang seiner Länge eine Rille, wobei die primitive Rille mit den erhabenen Kanten die primitiven Rippen genannt wird. In diese Rille wandern die Zellen, und über diese Rille erreichen die Zellen das Innere. Die Verdickung des Blastoderms, die einen primitiven Streifen darstellt, entspricht den dorsolateralen Rändern des Amphibien-Blastopors, der hier als eine einzige Struktur verschmolzen ist.

Das verdickte vordere Ende des Streifens, der als primitiver Knoten oder Hensens-Knoten bekannt ist, entspricht der dorsalen Lippe. Die primitiven Rippen entsprechen den seitlichen Lippen. Wie bei der Amphibie verändern die Lippen ständig die Strukturen. Sie setzen sich aus Zellen zusammen, die sich von der Oberflächenschicht (Epiblast) abwenden und sich in das Innere bewegen. Die Bewegung von Zellen auf den Strich hin und herab wird als Einwanderung bezeichnet.

Bei Vögeln und Reptilien dringen das Mesoderm sowie das Endoderm durch den primitiven Streifen ein. Die untere Zellschicht des Blastoderms stammt jedoch aus mehr als einer Quelle. Große Blastomere lösen sich zu einem sehr frühen Zeitpunkt progressiv von der oberen Schicht, während das embryonale Endoderm später vom primitiven Streifen in eine untere Schicht vordringt.

Laut Spratt und Haas bildet sich der Primitivstreifen durch Konvergenz der Epiblastenzellen zur Mittellinie des Blastoderms. Hier sinken sie ein und wandern zwischen Epiblasten und Hypoblasten seitlich aus dem Mesoblasten heraus. Sowohl das Endoderm als auch das Mesoderm stammen aus dem Epiblast und dringen beim primitiven Streifen ein.

Die Wanderung sowohl der präsumptiven Mesodermiezellen als auch der Endodermelzellen nach außen und weg vom primitiven Streifen ist ein fortlaufender Prozess. Entweder müssen neue Zellen durch Einwanderung aus dem Epiblast eintreten, oder sie können aus einer relativ hohen Zellteilung innerhalb des Streifens resultieren.

Die Beweise sind widersprüchlich. Man sieht jedoch, dass Mesoblastenzellen durch Verbindungskontakte miteinander und mit Zellen des primitiven Streifens verbunden sind, insbesondere entlang ihrer nachlaufenden Oberflächen. Sie lösen sich nicht als freie Zellen vom primitiven Streifen und wandern als Individuen, sondern bilden ein lose verbundenes Netzwerk.

Im Allgemeinen sinkt das Gewebe entlang der Mittellinie des Streifens ein. Es bewegt sich dann seitlich und vorwärts unter dem darüber liegenden Ektoderm und dem darunter liegenden Endoderm, um das Chordomesoderm zu bilden, das dem Chordomesodermalblatt des Amphibienembryos entspricht. Das präsumptive Notochordalgewebe des Kükens unterstreicht die Mitte der Embryonalachse mit seitlichem Mesoderm auf jeder Seite.

Wenn sich das Gewebe weiter bis zu den Grenzen des zukünftigen Embryos bewegt, erfährt das primitive Streifengewebe an seinem vorderen Ende einen entsprechenden Abrieb. Tatsächlich wird der Grundstreifen zunehmend kürzer und scheint sich nach hinten zu verschieben (9).

Die Verkürzung des primitiven Streifens wird durch die hintere Regression des Hensen-Knotens erreicht, der hauptsächlich aus einem Chorda-Mesoderm besteht, das sich nach innen dreht. Sobald sich das Gewebe der prospektiven Notochord im Inneren befindet, bewegt es sich unter dem Epiblast in der Region, die zur Neuralplatte wird. Da die am weitesten anterioren Teile der embryonalen Achse gebildet werden, schreitet der Knoten den Streifen entlang, um mehr hintere Teile zu erzeugen.

Es wird beobachtet, dass im Blastoderm ein unterschiedliches Wachstum auftritt, das radiale und polarisierte Muster unterschiedlicher Zellvermehrungsraten in verschiedenen Regionen der Zellpopulation zeigt. Das Ergebnis dieses differentiellen Wachstums ist ein ringförmiger Zellpopulationsdichtegradient mit niedrigerer Konzentration auf einer Seite, auf der normalerweise der primitive Streifen ausgelöst wird.

Die wichtige Eigenschaft des Blastoderms ist das Vorhandensein einer Gruppe von sich schnell teilenden Zellen, die exzentrisch angeordnet sind. Die Zellen dieses Wachstumszentrums neigen dazu, sich als untere Zellschicht (Hypoblast) entlang der Unterseite der radialsymmetrischen und unbeweglichen Oberschicht (Epiblast) schnell auszubreiten.

Die sich ausbreitenden unteren Zellen bilden eine zusammenhängende Schicht, die sich wie eine viskose Flüssigkeit von ihrer Quelle weg bewegt, bis sie die Randzone des Blastoderms erreicht, dann bewegen sich die Zellen am Rand in Umfangsrichtung nach rechts und nach links. Das Bewegungsmuster des unteren Zellblatts ist demnach wie ein Brunnen, und es scheint eine vollständige Folge der Geometrie des Blastoderms zu sein.

Bei normaler Entwicklung stimmen die Symmetrieachse des Bewegungsmusters der unteren Schicht und die Position der Kopfschwanzachse des zukünftigen Embryos überein. Wenn die Hauptachse des Bewegungsmusters experimentell verschoben wird, wird die Kopf-Schwanz-Achse entsprechend verschoben.

Wenn die Bewegung der unteren Schicht blockiert ist, entsteht kein Embryo. Das Konzept eines einzelnen, ein Embryo initiierenden Wachstumszentrums kann jedoch eher auf die Koordination von Zellen im gesamten Bereich Pellucida als auf eine hohe Mitoserate und Dichte der Zellpopulation zurückzuführen sein.

Sowohl der Bereich Pellucida Endoderm als auch das Mesoderm ergeben sich aus dem primitiven Streifen. Die Endodermbildung übersteigt rasch diejenige des Mesoderms, so dass eine endodermale Schicht abgeschlossen ist, wenn das Mesoderm noch nur teilweise eingebettet ist. Diese Frühgeburt des Endoderms bestimmt die Orientierung des primitiven Streifens.

Wenn das Endoderm in einem frühen Stadium des primitiven Streifens aus einem Blastoderm entfernt wird und dann rechtwinklig zu seiner ursprünglichen Position ersetzt wird, bildet sich der Streifen, der sich jedoch an seinem vorderen Ende zum ursprünglichen vorderen Ende des Endoderms hin verbiegt. Daher spielt die endodermale Schicht zumindest eine Rolle bei der Steuerung der primitiven Streifenbildung und der Zellbewegungen der oberen Schicht.