Umweltfaktoren, die für die Bestimmung des Geschlechts bei Pflanzen und Tieren verantwortlich sind

Umweltfaktoren, die für die Bestimmung des Geschlechts bei Pflanzen und Tieren verantwortlich sind!

In einigen Organismen bestimmt die Umwelt den sexuellen Phänotyp der Individuen. So wird festgestellt, dass einige Umweltfaktoren, Größe des Elternteils oder des Eies, Alter des Elternteils und Temperatur das Geschlecht in folgenden Fällen bestimmen:

(a) Das Geschlecht einiger Reptilien kann von der Temperatur abhängen, bei der sich das Individuum entwickelt. Bei den meisten Schildkröten werden zum Beispiel nur Frauen bei hoher Temperatur (30-35 ° C) und nur Männer bei niedriger Temperatur (23-28 ° C) produziert. Das Gegenteil gilt für Krokodile, Alligatoren und einige Echsen, bei denen Männer bei hoher Temperatur und Frauen bei niedriger Temperatur produziert werden.

(b) Die Meerjungfrau Ophryotrocha differenziert als junges Tier in einen Spermien produzierenden Rüden und verwandelt sich dann in eine eierlegende Frau, wenn sie älter wird. Wenn Teile einer älteren Frau amputiert werden, kehrt der Annelid in die männliche Form zurück, was darauf hinweist, dass die Größe und nicht das Alter der wichtige Faktor für das Geschlecht des Individuums ist.

Geschlechtsbestimmung in Pflanzen:

In den meisten Pflanzen befinden sich männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane in derselben Blüte (bisexuelle oder hermaphroditische Pflanzen) oder in verschiedenen Blüten derselben Pflanze (monözische Pflanzen, z. B. Mais, Rizinus, Kokosnuss usw.). Bei einigen Kulturen (z. B. Papaya, Spargel usw.) und einigen anderen Pflanzenarten werden männliche und weibliche Blüten auf verschiedenen Pflanzen (diözische Pflanzen) produziert.

Die Mechanismen der Geschlechtsbestimmung bei Pflanzen ähneln im Wesentlichen denen bei Tieren. Bekannt ist ein umfangreich untersuchter Fall von chromosomaler Sexualität in Pflanzen, dh in der Gattung Melandrium der Familie Caryophyllaceae. Das Y-Chromosom bestimmt hier eine Tendenz zur Männlichkeit, ebenso wie es beim Menschen männliche Pflanzen heterogemetisch (XY) sind, während weibliche Pflanzen homogemetisch sind (XX). Dieses System ist das häufigste in Pflanzen.

Die Geschlechtsbestimmung bei einigen Pflanzenarten, z. B. Papaya (Carica papaya), Spinat (Spinacea oleracea), Vitis cinerea, Spargel usw., wird postuliert, um von einem einzelnen Gen gesteuert zu werden. Bei der Papaya wird ein einzelnes Gen mit drei Allelen (m, M ₁ und M ₂ ) vorgeschlagen, um die Geschlechtsdifferenzierung zu kontrollieren. Weibliche Pflanzen sind homozygot mm, während männliche Pflanzen heterozygote M ₂ m sind; die Heterozygote M ₂ m produziert einen Zustand der Zwitter. Die Genotypen M ₁ M ₁, M ₁ M ₂ und M ₁ M ₂ sind uneinnehmbar, dh M _{1 -} und M _2- Allele sind rezessiv letal.

Maispflanzen sind im Allgemeinen einhäusig, dh sowohl männliche als auch weibliche Blüten werden auf derselben Pflanze produziert. Ein einzelnes rezessives Gen, ba (barren cob), greift in die Entwicklung von Maiskolben (der weibliche Blütenstand) ein, wenn sich dieses Gen im homozygoten Zustand befindet.

Die Maiskolben bleiben in Ba-Ba-Pflanzen unentwickelt, wodurch sie funktional männlich sind. Ein anderes rezessives Gen, ts, konvertiert die männlichen Blüten in Quasten von ts Pflanzen in weibliche Blüten. Die Quasten der Pflanzen produzieren also keinen Pollen, sondern setzen Samen. solche Pflanzen sind daher funktionell weiblich. In Pflanzen, die sowohl für Ba als auch für Ts (baba tsts) homozygot sind, sind die Maiskolben unentwickelt und unfruchtbar, aber viele Samen werden in der Quaste produziert; solche Pflanzen sind also funktional weiblich.

So haben zwei rezessive Gene (ba und ts) eine natürlich reife Maispflanze in eine zweihäusige umgewandelt. Andere rezessive Gene, die die Entwicklung von männlichen und weiblichen Gameten beeinflussen, sind bei Mais bekannt, z. B. ms (männliche Sterilitätsgene), männliches steriles Cytoplasma (Cms) und sk (seilfreies Gen, das einen Abbruch der Eizelle verursacht) usw. sowie bei vielen anderen Kulturen.

Dosierungskompensation:

Geschlechtsgebundene (X-chromosomale) Gene, die sich nicht auf die Geschlechtsbestimmung beziehen, sind bei Säugetieren und Drosophila-Weibchen (XX) in zwei Dosen vorhanden, während die Männchen (XY) eine Einzeldosis enthalten. Die Intensität der Phänotypen, die Mengen der betroffenen Enzyme und sogar die Menge an RNA, die von den X-verknüpften Genen bei den Weibchen produziert wird, ist jedoch gleich den bei den Männchen.

Dieses Phänomen ist als Dosierungskompensation bekannt (Muller, 1932) und reguliert die Funktion von X-verknüpften Genen auf eine solche Weise, dass ihre Expression sowohl bei Frauen als auch bei Männern vergleichbar ist, obwohl sie eine unterschiedliche Dosierung (Anzahl der Kopien) dieser Gene aufweisen .

Die Kompensation der Dosierung kann durch zwei verschiedene Mechanismen erfolgen:

(1) Der erste Mechanismus beinhaltet eine Hypoproduktion aufgrund der Inaktivierung eines X-Chromosoms beim homogametischen Geschlecht, wie sie bei Säugetieren beobachtet wird, und

(2) Der zweite Mechanismus beinhaltet eine Hyperproduktion aufgrund der Hyperaktivität des X-Chromosoms im heterogametischen Geschlecht, wie in Drosophila beobachtet

(1) X-Chromosomeninaktivierung bei Säugetieren:

Es wurde gezeigt, dass bei homogametischen XX-Individuen ein X-Chromosom charakteristisch kondensiert und inaktiviert wird. Solche Chromatinmaterialien wurden auch als fakultatives Heterochromatin beschrieben, da es in einem bestimmten Teil des Lebenszyklus inaktiv wird und vor dem Eintritt in die Keimbahn seine Aktivität wieder aufnimmt.

Das Phänomen der Inaktivierung des X-Chromosoms wurde durch die Beobachtung von a bestätigt. Barr-Körper Barr-Körper. Ban Body wurde erstmals 1949 von Barr und Bertram bei weiblichen Katzen beobachtet und später von Xhno et al. (1959) als X-Chromosom identifiziert. Später bestätigte Lyon (1972) die Existenz des Barr-Körpers bei normalen Frauen, Superfemales und bei Klinefelter-Männern.

Ein derartiger Barr-Körper wurde auch in den meisten Körperzellen (z. B. Haut, orales Epithel und Blutzellen) von Menschen und anderen Säugetieren beobachtet. Menschliche Frauen haben den Barr-Körper in den Kernen ihrer Körperzellen in einem höheren Anteil als Männer und werden daher als Sexualchromatin-positiv bezeichnet.

Da sich herausstellte, dass die Anzahl der X-Chromosomen immer zwei oder mehr als zwei betrug, war die Anzahl der Barr-Körper um eins geringer als die Anzahl der X-Chromosomen (z. B. ein Barr-Körper bei XX-Weibchen und XXY-Männchen; zwei Barr-Körper) Bei XXXY-Männchen und XXX-Metafemalien wurde festgestellt, dass bei der normalen Frau nur ein aktives X-Chromosom vorhanden ist. Dies wird manchmal auch als Lyons Hypothese bezeichnet.

Welches der beiden X-Chromosomen bei weiblichen Individuen aktiv bleibt, wird in den frühen Entwicklungsstadien bestimmt. Von Lyon (1961) wurde beobachtet, dass jedes der väterlichen (P) und mütterlichen (M) X-Chromosomen eine Chance hat, inaktiv zu werden (dh Barr-Körper).

Mit anderen Worten ist die Inaktivierung von X-Chromosomen bei den meisten Arten ein zufälliges Phänomen. Bei einigen Arten ist die X-Chromosomen-Inaktivierung jedoch möglicherweise nicht zufällig, z. B. wird in somatischen Geweben weiblicher Kängurus nur das väterliche X-Chromosom inaktiviert.

Bei Säugetieren findet die Inaktivierung normalerweise in der frühen Embryogenese statt. Im menschlichen Embryo beginnt die X-Chromosomeninaktivierung in der späten Blastozyste etwa am 16. Lebenstag. Sobald die Inaktivierung hergestellt ist, wird sie in somatischen Zellen irreversibel aufrechterhalten, in der Keimzelllinie erfolgt die Reaktivierung jedoch in einem bestimmten Stadium der Keimzellentwicklung (dh Eintritt in die meiotische Prophase, Martin, 1982). Bei Säugetieren wurde auch beobachtet, dass der kondensierte Barr-Körper, der für somatische Zellen charakteristisch ist, in den weiblichen prämitotischen Zellen fehlt.

(2) Hyperaktivität von X-Chromosom bei männlichem Drosophila:

Es wurde gezeigt, dass das Phänomen der Dosierungskompensation bei Drosophila auf die Hyperaktivität eines X-Chromosoms bei männlichen Drosophila zurückzuführen ist. Diese Tatsache wurde von Dr. AS Mukherjee von der Universität Kalkutta entdeckt. Bei Mosaik-Individuen mit XX- und XO-Zellen konnte gezeigt werden, dass das X-Chromosom in XO-Zellen immer hyperaktiv war.

Aufgrund dieser Tatsache zeigten Mutanten- und Wildtypfliegen dieselbe Intensität der Augenfarbe bei männlichen und weiblichen Fliegen. In ähnlicher Weise wurde festgestellt, dass die Enzymkonzentrationen verschiedener Enzyme, darunter 6 Phosphogluconat-Dehydrogenase (6 PGD), Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase (G6PD), Tryptophanpyrrolase und Fumarase, bei weiblichen und männlichen Fliegen ähnlich sind.

Fehlende Dosierungskompensation in Organismen mit heterogametischen Frauen:

Wir haben in der obigen Diskussion festgestellt, dass, wenn das männliche Geschlecht heterogametisch ist (XXO, XYO oder XXO, XOO), X-verknüpfte Gene einer Dosierungskompensation unterzogen werden. Im Gegensatz dazu sind, wenn das weibliche Geschlecht heterogametisch ist (ZZD, ZWO), wie bei Vögeln, Motten und Schmetterlingen, Z-gebundene Gene anscheinend nicht dosierungskompensiert. Eine ähnliche Situation besteht bei einigen Reptilien und Amphibien, bei denen die weibliche Heterogamie vorherrscht. Eine Studie zum Fehlen einer Dosierungskompensation bei diesen heterogametischen Frauen führte zu folgenden Schlussfolgerungen:

1. Gene, die einen Dosisausgleich erfordern, sind in erster Linie diejenigen, die die Morphogenese und den voraussichtlichen Körperplan kontrollieren.

2. Das Produkt dieser Gene wird in disomischen Dosen benötigt, insbesondere während der Oogenese und der frühen Embryonalentwicklung.

3. Heterogametische Frauen synthetisieren und lagern morphogenetisch wichtige Genprodukte, einschließlich solcher, die von Z-verknüpften Genen codiert werden, während der Oogenese selbst.

4. Durch die Fülle dieser Genprodukte im Ei und ihre relativ lange Persistenz in der Embryogenese können heterogametische Frauen den monosomischen Zustand des Z-Chromosoms in ZW-Embryonen überwinden.